Анализ микробиологического и паразитологического риска пищевой продукции нового вида, полученной из насекомых

• Тышко Надежда Валерьевна
• Тимошенко Ксения Андреевна

Резюме

Проблема пищевой безопасности, являясь важной составляющей продовольственной безопасности страны, предусматривает не только непрерывное совершенствование методологии гигиенического нормирования, но и формирование требований для новых видов пищевой продукции, в частности получаемой из нетрадиционных источников. Накопленный практический и теоретический опыт в области гигиены питания, а также знание современных тенденций расширения продовольственной базы позволяют проводить анализ рисков, связанных с пищей нового вида, полученной с использованием насекомых.

Цель работы - провести анализ микробиологического и паразитологического риска пищевой продукции нового вида, предложить эффективные меры по управлению риском.

Материал и методы. Аналитическая часть работы включала литературный поиск, сбор информационных и статистических материалов, публикуемых в отечественных и зарубежных научных изданиях, поиск проводили с использованием поисковой системы Академия Google и электронных баз данных PubMed, MEDLINE, EMBASE, Scopus, Web of Science, eLIBRARY, преимущественно за последние 25 лет, по ключевым словам: Hermetia illucens, Tenebrio molitor, Acheta domesticus, насекомые, паразит, нематода, патоген, цисты, insects, parasite, nematode, pathogen, cysts.

Результаты. На основе анализа опубликованных материалов была проведена систематизация микроорганизмов и паразитов, потенциально способных колонизировать съедобных насекомых. Были идентифицированы представители 24 групп патогенных и 18 условно-патогенных микроорганизмов и гельминтов, относящихся к возбудителям микробных и паразитарных инфекций, значительное влияние на распространение которых оказывают ненадлежащие условия кормления и содержания насекомых. Поскольку в настоящее время не существует никаких ветеринарных требований к условиям разведения и выращивания насекомых, контаминация конечной продукции возбудителями инфекционных и паразитарных заболеваний может варьировать в весьма широком диапазоне.

Заключение. Использование нативной биомассы насекомых несет в себе определенные риски, связанные с ее микробной и паразитарной загрязненностью, разработка мер для их предотвращения требует привлечения значительных ресурсов. В качестве одного из решений по нивелированию этих рисков может быть рассмотрена возможность глубокой переработки такого сырья. Для использования в пищевой промышленности насекомые должны подвергаться обработке, аналогичной применяемой в настоящее время для семян сои и включающей выделение белковой (энтомопротеин), жировой и хитиновой фракций, каждая из которых будет иметь самостоятельное применение. Таким образом, в настоящее время насекомых следует рассматривать как источник инновационных пищевых ингредиентов, в первую очередь полноценного белка животного происхождения.

Ключевые слова:гигиеническое нормирование; пищевая продукция нового вида, полученная из насекомых; микробиологические показатели безопасности; паразитарные показатели безопасности; Hermetia illucens; Tenebrio molitor; Acheta domesticus; насекомые; паразит; нематода; патоген

Расширение ресурсного потенциала пищевой и перерабатывающей промышленности, в том числе за счет использования инновационных ингредиентов из нетрадиционного сырья (насекомые, микроорганизмы, микроскопические грибы и др.) при производстве продукции с высоким содержанием полноценного легкоусвояемого белка, является в высшей степени актуальной задачей.

В 2016 г. Европейская федерация по изучению животных (EAAP) признала насекомых сельскохозяйственными животными. Индустрия выращивания насекомых быстро развивается в Европе, чтобы удовлетворить глобальный спрос на пищевые продукты с учетом социальных и экологических проблем. Основными промышленными поставщиками являются Meertens (Нидерланды), Entomotech (Испания), Ynsect (Франция), Agriprotein (Великобритания-ЮАР), Monkfield (Великобритания), Proteinsect (Нидерланды), Protix (Нидерланды), Big Criket Farms (США) и Enterra (Канада). По оценкам экспертов, в 2023 г. мировое производство насекомых достигло 100 тыс. тонн, а к 2030 г. ожидается его 10-кратное увеличение [1, 2]. Производство насекомых активно развивается и в Российской Федерации. Несколько компаний, такие как "Энтопротэк" (Москва), "Зоопротеин" (Липецкая область), "Энтопротеин" (Новосибирск), "Зоофонд" (Московская область), "НордТехСад" (Архангельск), "ОНТО-Биотехнологии" (Московская область), успешно занимаются разведением насекомых для производства кормов.

В Европейском союзе (ЕС) использование насекомых в пищу регулируется регламентом № 2015/2283 "О новой пище" [REGULATION (EU) 2015/2283 "On novel foods"], вступившим в действие в начале 2018 г. В соответствии с требованиями данного документа было разрешено использование в пищу нескольких видов насекомых, таких как мучной хрущак (Tenebrio molitor), домовый сверчок (Acheta domesticus), смоляно-бурый хрущак (Alphitobius diaperinus) и др. Например, домовый сверчок используется для приготовления протеиновых батончиков, закусок и макаронных изделий [3-5], а мучной хрущак продается в виде ароматизированных закусок (сушеных или замороженных) [6, 7]. Пищевая ценность личинок мучного хрущака сравнима с ценностью мяса и куриных яиц [3, 8], так же как и пищевая ценность черной львинки, которая в настоящее время проходит в ЕС процедуру регистрации для пищевого использования. В Российской Федерации муха черная львинка и продукты ее переработки (H. illucens) распоряжением Правительства РФ № 2761-р от 10.10.2023 были внесены в перечень сельскохозяйственной продукции.

По мере роста применения насекомых в пищевой и комбикормовой промышленности необходимо актуализировать информацию об инфекциях, переносчиками которых могут быть насекомые, выращиваемые промышленным способом. Это поможет лучше выявить потенциальные риски, связанные с использованием такой продукции [5-7, 9].

Согласно действующему в Евразийском экономическом союзе (ЕАЭС) законодательству, нетрадиционные пищевые продукты являются продукцией нового вида, подлежащей государственной регистрации на основании данных о ее безопасности. В ЕАЭС требования к пищевой продукции и продовольственному сырью регламентированы Техническими регламентами (ТР ТС 015/2011, ТР ТС 021/2011, ТР ТС 022/2011 и др.), при этом ни один из вышеперечисленных технических регламентов не содержит наименования такого вида пищевой продукции, как "продукция, полученная с использованием насекомых", а следовательно, не сформированы требования безопасности (включая санитарно-эпидемиологические, гигиенические и ветеринарные) к такой продукции, что затрудняет процедуру ее государственной регистрации [5, 9-11].

Принимая во внимание актуальность проблемы, разработка системы государственной регистрации продукции, полученной из насекомых, должна включать формирование гигиенических требований безопасности такой продукции, в частности микробиологических и паразитарных показателей. Разработанные требования безопасности продукции нового вида, полученной из насекомых, могут быть интегрированы в действующие Технические регламенты ЕАЭС, в первую очередь в ТР ТС 021/2011 "О безопасности пищевой продукции", что создаст фундаментальный задел для обеспечения возможности использования такой продукции.

Цель работы - провести анализ микробиологического и паразитологического риска пищевой продукции нового вида, предложить эффективные меры по управлению риском.

Материал и методы

Аналитическая часть работы включала поиск литературы, сбор информационных и статистических материалов, публикуемых в отечественных и зарубежных научных изданиях. Поиск проводили с использованием поисковой системы Академия Google и электронных баз данных PubMed, MEDLINE, EMBASE, Scopus, Web of Science, eLIBRARY, преимущественно за последние 15 лет, по ключевым словам: Hermetia illucens, Tenebrio molitor, Acheta domesticus, насекомые, паразит, нематода, патоген, цисты, insects, parasite, nematode, pathogen, cysts. Всего было изучено более 120 источников, из них отобраны 40 релевантных, которые приведены в данной статье. Анализ информации проводили в соответствии с рекомендациями МР 2.1.10.0067-12 "Оценка риска здоровью населения при воздействии факторов микробной природы, содержащихся в пищевых продуктах. Методические основы, принципы и критерии оценки", "Методология оценки рисков здоровью населения при воздействии химических, физических и биологических факторов для определения показателей безопасности продукции (товаров)" (ЕЭК, 2014), "Методические указания по установлению и обоснованию гигиенических нормативов содержания химических примесей, биологических агентов в пищевой продукции по критериям риска для здоровья человека" (ЕЭК, 2019).

Результаты

Анализ опубликованных материалов позволил систематизировать микроорганизмы и паразиты, потенциально способные колонизировать съедобных насекомых. Например, в исследованиях R. Gałęcki и R. Sokół [5] опасные паразиты были обнаружены в 244 (81,3%) из 300 обследованных ферм по разведению насекомых. В 206 (68,7%) случаях выявленные паразиты были патогенными только для насекомых, в 106 (35,3%) случаях - для животных, в 91 (30,3%) случае - для человека. Таким образом, съедобные насекомые потенциально могут являться резервуаром паразитов человека и животных.

Распространенность инфицирования насекомых возбудителями паразитарных инфекций исследовалась и в естественной среде. Более половины исследованных тараканов Blattella germanica были переносчиками нематод и других паразитов. Специфичные для человека паразиты, такие как Oxyuridae, Ascaridae, Trichuris spp. и Taenia spp., также могут переноситься насекомыми, если они имели доступ к фекалиям инфицированных людей. В исследовании тараканов Periplaneta americana в Ираке их зараженность паразитами составила 83,3% [5, 12].

Эти данные подчеркивают разнообразие патогенов, к которым могут быть восприимчивы насекомые, что указывает на необходимость в высшей степени детальной проработки перечня нормируемых показателей для обеспечения безопасности пищевой продукции, полученной из насекомых [13, 14].

Сильное влияние на распространение микробных и паразитарных инфекций оказывают ненадлежащие условия кормления и содержания насекомых. Стоит отметить, что в первую очередь от опасных микробиологических и паразитарных инфекций страдают насекомые-носители. Вполне возможно заражение от диких переносчиков, таких как мухи, комары, тараканы и др., поскольку съедобных насекомых обычно выращивают в негерметичных контейнерах. Для большинства паразитов единственным путем инфицирования организма-носителя является пероральный, что непременно происходит при скученном методе выращивания. Однако в настоящее время не существует никаких правил, касающихся безопасных условий разведения и содержания этих насекомых [15, 16]. Таким образом, состояние производственной санитарии на ферме, производящей насекомых, может рассматриваться как критически значимый фактор, определяющий контаминацию конечной продукции возбудителями бактериальных и паразитарных инфекций [5, 13, 14].

Необходимо принимать во внимание, что имеющиеся для конкретного вида насекомых научные данные могут быть неприменимы непосредственно к родственным видам, даже если они похожи по ряду характеристик. Для получения информации о циркуляции возбудителя на предприятиях, выращивающих насекомых, рекомендуется проводить конкретную оценку риска для каждого вида насекомых, выращиваемых в коммерческих целях [9, 10, 13, 17].

Техническими регламентами Таможенного союза/Евразийского экономического союза (ТР ТС 021/2011, ТР ТС 023/2011, ТР ТС 024/2011, ТР ТС 027/2012, ТР ТС 029/2012, ТР ТС 033/2013, ТР ТС 034/2013, ТР ЕАЭС 040/2016, ТР ЕАЭС 051/2021) [42] установлены требования к перечню патогенных, условно-патогенных, санитарно-показательных микроорганизмов и возбудителей порчи; эти показатели также могут быть использованы для пищевой продукции, полученной из насекомых. На основании анализа литературы [1, 5, 9-40] были идентифицированы 24 патогенных и 18 условно-патогенных родов, среди которых встречаются возбудители микробных и паразитарных инфекций, на 24 из них существуют методы контроля, оформленные в виде национальных и межгосударственных стандартов (ГОСТов), на 13 - методы контроля, оформленные в виде ведомственных методических документов [41]. Часть инфекционных агентов (Acinetobacter spp., Fusobacterium spp., Rickettsia spp., Dysgonomonas spp., Bacteroides spp.) не контролируются в пищевой отрасли, однако контролируются в других отраслях, например в медицинской, где разработаны методики их выявления и идентификации.

Таким образом, к настоящему времени сформирована значительная часть методической базы, необходимой для контроля за микробными и паразитарными патогенами насекомых, однако возможность присутствия у насекомых видоспецифических организмов, таких как Adelina spp., Gregarine spp., Nosema spp., Kodamaea spp. и др., может обусловить необходимость формирования методической базы для их выявления.

Разработка микробиологических нормативов безопасности для пищевой продукции, полученной из насекомых, должна проводиться на основе методологии анализа микробиологического риска с выполнением всех этапов оценки риска (идентификации опасности, оценки воздействия, характеристик опасности и самого риска) применительно к живым объектам (возбудители, восприимчивый организм) и факторам производства, хранения и потребления продукции [17]. На первом этапе оценки риска был проведен анализ имеющихся на сегодняшний день данных по микробной и паразитарной обсемененности насекомых, выращиваемых на фермах (см. таблицу). Как видно из представленных данных, насекомые являются переносчиками паразитов, таких как клещи, простейшие и гельминты (данных о трематодах, переносимых насекомыми, обнаружено не было) и широкого круга микроорганизмов, что обусловливает необходимость комплексного подхода для обеспечения соответствия насекомых современным требованиям безопасности. На основании проведенного анализа был сформирован комплекс мероприятий, позволяющих минимизировать микробный и паразитарный риски пищевой продукции нового вида, полученной из насекомых, который включает необходимость регламентации требований к условиям содержания насекомых пищевого назначения, а именно:

- организация процесса выращивания насекомых в изолированной среде, что сведет к минимуму риск заражения паразитами;

- ограничение контактов насекомых с людьми и гигиенический контроль здоровья сотрудников ферм;

- контроль параметров микроклимата на фермах (поддержание более низкой температуры может существенно снизить уровень распространения бактерий и паразитов);

- контроль качества и безопасности корма;

- технологическая обработка насекомых перед использованием в пищу [термическая обработка, такая как варка или замораживание, может привести к инактивации микроорганизмов и паразитов; копчение, вяление или консервирование (снижение рН) также могут инактивировать опасные биологические факторы]. Следует отметить, что применение микроволновых печей может оказаться неэффективным [18];

- с целью защиты потребителей, страдающих аллергией на ракообразных, моллюсков, для пищевой продукции, полученной из насекомых, должны быть приведены сведения о ее аллергенных свойствах [19];

- глубокая переработка сырья из насекомых [в пищевой промышленности насекомые должны подвергаться обработке, аналогичной применяемой в настоящее время для семян сои и включающей выделение белковой (энтомопротеин), жировой и хитиновой фракций].

Среди вышеперечисленных мер одной из наиболее перспективных, позволяющих нивелировать большинство рисков, связанных с микробной и паразитарной загрязненностью, представляется глубокая переработка сырья из насекомых. При рассмотрении возможности употребления насекомых в пищу целесообразно направить усилия на разработку технологии разделения такого сырья на ингредиенты - белок, жир, хитин, что не только упростит задачи гигиенического нормирования и создаст фундаментальный задел для обеспечения возможности реализации такой продукции, но и позволит внести ощутимый вклад в формирование ресурсного потенциала пищевой и перерабатывающей промышленности РФ.

Заключение

Поскольку нативная биомасса насекомых несет в себе определенные риски, связанные с ее микробной и паразитарной загрязненностью, а разработка мер для их предотвращения потребует привлечения значительных ресурсов, в качестве одного из решений по нивелированию этих рисков может быть рассмотрена возможность глубокой переработки такого сырья. Для использования в пищевой промышленности насекомые должны подвергаться обработке, аналогичной применяемой в настоящее время для семян сои и включающей выделение белковой (энтомопротеин), жировой и хитиновой фракций, каждая из которых будет иметь самостоятельное применение. Таким образом, в настоящее время насекомых следует рассматривать как источник инновационных пищевых ингредиентов, в первую очередь полноценного белка животного происхождения.

Литература

1. Bessette E., Williams B. Protists in the insect rearing industry: benign passengers or potential risk? // Insects. 2022. Vol. 13, N 5. P. 482. DOI: https://doi.org/10.3390/insects13050482

2. Derrien C., Boccuni A. Current status of the insect producing industry in Europe // Edible Insects in Sustainable Food Systems / Eds A. Halloran, R. Flore, P. Vantomme, N. Roos. Switzerland : Springer International Publishing, 2018. Р. 471-479. DOI: https://doi.org/10.1007/978-3-319-74011-9_30 Print ISBN 978-3-319-74010-2 Online ISBN 978-3-319-74011-9.

3. DeFoliart G.R., Finke M.D., Sunde M.L. Potential value of the Mormon cricket (Orthoptera: Tettigoniidae) harvested as a high-protein feed for poultry // J. Econ. Entomol. 1982. Vol. 75, N 5. P. 848-852. DOI: https://doi.org/10.1093/jee/75.5.848

4. Zhong A. Product Development Considerations for a Nutrient Rich Bar Using Cricket (Acheta domesticus) Protein. Long Beach : California State University, 2017. 99 р. ISBN 9781369715866.

5. Gałęcki R., Sokół R. A parasitological evaluation of edible insects and their role in the transmission of parasitic diseases to humans and animals // PLoS One. 2019. Vol. 14, N 7. Article ID e0219303. DOI: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0219303

6. Müller A., Wiedmer S., Kurth M. Risk evaluation of passive transmission of animal parasites by feeding of black soldier fly (Hermetia illucens) larvae and prepupae // J. Food Prot. 2019. Vol. 82, N 6. P. 948-954. DOI: https://doi.org/10.4315/0362-028X.JFP-18-484

7. Siemianowska E., Kosewska A., Aljewicz M., Skibniewska K.A., Polak-Juszczak L., Jarocki A., Jedras M. Larvae of mealworm (Tenebrio molitor L.) as European novel food // Agric. Sci. 2013. Vol. 4, N 6. P. 287-291. DOI: https://doi.org/10.4236/as.2013.46041

8. Bakula T., Obremski K., Galecki R. Tenebrionidae can eat polystyrene // International Symposium on Insects as Feed, Food and Non-Food. (September 12, 2016 in Magdeburg, Germany). 2016. P. 5. DOI: https://doi.org/10.13140/RG.2.2.27181.08162

9. Fernandez-Cassi X., Supeanu A., Vaga M., Jansson A., Boqvist S., Vagsholm I. The house cricket (Acheta domesticus) as a novel food: a risk profile // J. Insects Food Feed. 2019. Vol. 5, N 2. P. 55-157. DOI: https://doi.org/10.3920/JIFF2018.0021

10. Sianto L., Teixeira-Santos I., Chame M., Chaves S.M., Souza S.M., Ferreira L.F. et al. Eating lizards: a millenary habit evidenced by Paleoparasitology // BMC Res. Notes. 2012. Vol. 5. P. 586. DOI: https://doi.org/10.1186/1756-0500-5-586

11. Садыкова Э.О., Шумакова А.А., Шестакова С.И., Тышко Н.В. Пищевая и биологическая ценность биомассы личинок Hermetia illucens // Вопросы питания. 2021. Т. 90, № 2. С. 73-82. DOI: https://doi.org/10.33029/0042-8833-2021-90-2-73-82

12. Harnden L.M., Tomberlin J.K. Effects of temperature and diet on black soldier fly, Hermetia illucens (L.) (Diptera: Stratiomyidae), development // Forensic Sci. Int. 2016. Vol. 266. P. 109-116. DOI: https://doi.org/10.1016/j.forsciint.2016.05.007

13. Klunder H.C., Wolkers-Rooijackers J., Korpela J.M., Nout M.J.R. Microbiological aspects of processing and storage of edible insects // Food Control. 2012. Vol. 26, N 2. P. 628-631. DOI: https://doi.org/10.1016/j.foodcont.2012.02.013

14. Kaito C., Murakami K., Imai L., Furuta K. Animal infection models using non‐mammals // Microbiol. Immunol. 2020. Vol. 64, N 9. P. 585-592. DOI: https://doi.org/10.1111/1348-0421.1283

15. Branine M., Bazzicalupo A., Branco S. Biology and applications of endophytic insect-pathogenic fungi // PLoS Pathog. 2019. Vol. 15, N 7. Article ID e1007831. DOI: https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1007831

16. Erlandson M.A., Toprak U., Hegedus D.D. Role of the peritrophic matrix in insect-pathogen interactions // J. Insect. Physiol. 2019. Vol. 117. Article ID 103894. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jinsphys.2019.103894

17. Шевелева С.А., Куваева И.Б., Ефимочкина Н.Р., Минаева Л.П. Микробиологическая безопасность пищи: развитие нормативной и методической базы // Вопросы питания. 2020. Т. 89, № 4. С. 125-145. DOI: https://doi.org/10.24411/0042-8833-2020-10048

18. Kunmei J., Jia-Jie C., Meng L., Zhigang L. Anaphylactic shock and lethal anaphylaxis caused by food consumption in China // Trends Food Sci. Technol. 2009. Vol. 20, N 5. P. 227-231. DOI: https://doi.org/10.1016/j.tifs.2009.02.004

19. Patel A., Jenkins M., Rhoden K., Barnes A.N. A systematic review of zoonotic enteric parasites carried by flies, cockroaches, and dung beetles // Pathogens. 2022. Vol. 11, N 1. P. 90. DOI: https://doi.org/10.3390/pathogens11010090

20. Smales L.R. Acanthocephalans from some frogs and toads (Anura) and chameleons (Squamata) from Tanzania with the description of a new species // J. Parasitol. 2005. Vol. 91, N 6. P. 1459-1464. DOI: https://doi.org/10.1645/GE-550R1.1

21. Ding J.L., Hou J., Feng M.G., Ying S.H. Transcriptomic analyses reveal comprehensive responses of insect hemocytes to mycopathogen Beauveria bassiana, and fungal virulence-related cell wall protein assists pathogen to evade host cellular defense // Virulence. 2020. Vol. 11, N 1. P. 1352-1365. DOI: https://doi.org/10.1080/21505594.2020.1827886

22. Lu Z., Deng J., Wang H., Zhao X., Luo Z., Yu C. et al. Multifunctional role of a fungal pathogen‐secreted laccase 2 in evasion of insect immune defense // Environ. Microbiol. 2021. Vol. 23, N 2. P. 1256-1274. DOI: https://doi.org/10.1111/1462-2920.15378

23. Vertyporokh L., Hułas‐Stasiak M., Wojda I. Host-pathogen interaction after infection of Galleria mellonella with the filamentous fungus Beauveria bassiana // Insect. Sci. 2020. Vol. 27, N 5. P. 1079-1089. DOI: https://doi.org/10.1111/1744-7917.12706

24. Zuk M. The effects of gregarine parasites on longevity, weight loss, fecundity and developmental time in the field crickets Gryllus veletis and G. pennsylvanicus // Ecol. Entomol. 1987. Vol. 12, N 3. P. 349-354. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1365-2311.1987.tb01014.x

25. Lopes R.B., Alves S.B. Effect of Gregarina sp. parasitism on the susceptibility of Blattella germanica to some control agents // J. Invertebr. Pathol. 2005. Vol. 88, N 3. P. 261-264. DOI: https://doi.org/10.1016/j.jip.2005.01.010

26. Van der Geest L.P.S., Elliot S.L., Breeuwer J., Beerling E.A.M. Diseases of mites // Exp. Appl. Acarol. 2000. Vol. 24, N 7. P. 497-560. DOI: https://doi.org/10.1023/a:1026518418163

27. Johny S., Merisko A., Whitman D.W. Efficacy of eleven antimicrobials against a gregarine parasite (Apicomplexa: Protozoa) // Ann. Clin. Microbiol. Antimicrob. 2007. Vol. 6, N 5. P. 1-8. DOI: https://doi.org/10.1186/1476-0711-6-15

28. Lange C.E., Lord J.C. Protistan entomopathogens // Insect Pathology. Amsterdam, The Netherlands : Elsevier, 2012. P. 367-394. DOI: https://doi.org/10.1016/B978-0-12-384984-7.00010-5

29. Satbige A.S., Kasaralikar V.R., Halmandge S.C., Rajendran C. Nyctotherus sp. infection in pet turtle: a case report // J. Parasit. Dis. 2016. Vol. 41, N 2. P. 590-592. DOI: https://doi.org/10.1007/s12639-016-0817-y

30. Chamavit P., Sahaisook P., Niamnuy N. The majority of cockroaches from the Samutprakarn province of Thailand are carriers of parasitic organisms // EXCLI J. 2011. Vol. 10. P. 218-222. DOI: https://doi.org/10.17877/DE290R-3250

31. King C., Jones H.I. The life cycle of the reptile-inhabiting nematode Abbreviata hastaspicula (Spirurida: Physalopteridae: Physalopterinae) in Australia // Int. J. Parasitol. Parasites Wildl. 2016. Vol. 5, N 3. P. 258-262. DOI: https://doi.org/10.1016/j.ijppaw.2016.08.002

32. Slowik A.R., Herren P., Bessette E., Lim F.S., Savio C. Harmful and beneficial symbionts of Tenebrio molitor and their implications for disease management // J. Insects Food Feed. 2023. Vol. 9, N 10. P. 1-16. DOI: https://doi.org/10.3920/JIFF2022.0171

33. Haruki K., Furuya H., Saito S., Kamiya S., Kagei N. Gongylonema infection in man: a first case of gongylonemosis in Japan // Helminthologia. 2005. Vol. 42, N 2. P. 63-66. ISSN 04406605.

34. Cranshaw W.S., Zimmerman R. Insect parasitic nematodes // Insect Parasitic Nematodes. Denver, CO : Colorado State University Extension, 2013. 3 p. URL: https://extension.colostate.edu/docs/pubs/insect/05573.pdf

35. Lackie A.M. Immune mechanisms in insects // Parasitol. Today. 1988. Vol. 4. P. 98-105. DOI: https://doi.org/10.1016/0169-4758(88)90035-x

36. Martinez M.R., Wiedmann M., Ferguson M., Datta A.R. Assessment of Listeria monocytogenes virulence in the Galleria mellonella insect larvae model // PLoS One. 2017. Vol. 12, N 9. Article ID e0184557. DOI: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0184557

37. Dupriez F., Rejasse A., Rios A. et al. Impact and persistence of Serratia marcescens in Tenebrio molitor larvae and feed under optimal and stressed mass rearing conditions // Insects. 2022. Vol. 13. P. 1-14. DOI: https://doi.org/https://doi.org/10.3390/insects13050458

38. Vandeweyer D., Wynants E., Crauwels S., Verreth C., Viaene N., Claes J. et al. Microbial dynamics during industrial rearing, processing, and storage of the tropical house cricket (Gryllodes sigillatus) for human consumption // Appl. Environ. Microbiol. 2018. Vol. 84, N 12. Article ID e00255-18. DOI: https://doi.org/10.1128/AEM.00255-18

39. Muzzarelli R.A.A. Chitins and chitosans as immunoadjuvants and non-allergenic drug carriers // Marine Drugs. 2010. Vol. 8, N 2. P. 292-312. DOI: https://doi.org/10.3390/md8020292

40. Sheehan G., Farrell G., Kavanagh K. Immune priming: the secret weapon of the insect world // Virulence. 2020. Vol. 11, N 1. P. 238-246. DOI: https://doi.org/10.1080/21505594.2020.1731137

41. Интернет ресурс. Росстандарт. URL: https://www.gostinfo.ru/trts/List/45 (дата обращения: 13.05.2024).

42. Интернет ресурс. Росстандарт. Действующие технические регламенты. URL: https://www.rst.gov.ru/portal/gost/home/standarts/technicalregulationses (дата обращения: 13.05.2024).

Материалы данного сайта распространяются на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License («Атрибуция - Всемирная»)