Комплексные исследования биологической ценности белка личинки Hermetia illucens

Резюме

Высокое содержание белка в биомассе насекомых позволяет отнести данный продукт к весьма перспективным источникам белка, сопоставимым по пищевой и биологической ценности с продуктами животного происхождения. Несмотря на длительную историю безопасного использования, в ряде стран насекомые относятся к пищевой продукции нового вида, безопасность которой должна быть доказана до выхода на продовольственный рынок. Многолетний российский опыт в области исследований новой продукции позволяет выделить критически значимые этапы, среди которых наряду с токсикологическими и аллергологическими тестами важное место занимает определение биологической ценности белка, входящего в состав пищевой продукции нового вида. Заключение о биологической ценности белка формируется на основании комплексного использования химического и биологического методов, суть которых сводится к изучению азотистого баланса в растущем организме (биологический метод) и расчету аминокислотного скора (химический метод).

Цель исследования - комплексная оценка биологической ценности белка биомассы личинок черной львинки (Hermetia illucens) биологическим и химическим методами.

Материал и методы. Биологические исследования, основанные на измерении степени ретенции азота пищи и оценке эффективности его утилизации для поддержания азотистого баланса, проведены на 28 растущих (в период 25-50-го дней жизни) крысах-самцах стока Вистар, с исходной массой тела ~65,5±1,2 г. Крысы контрольной группы (n=14) получали полусинтетический казеиновый рацион, содержание белка в котором составляло ~12% по калорийности, опытная группа (n=14) - рацион с включением эквивалентного количества белка H. illucens. Замену ингредиентов рациона проводили с учетом содержания белков, жиров и углеводов во вводимом продукте при соблюдении принципа изокалорийности и изоазотистости (по массовой доле общего азота). Биомасса H. illucens и казеин в группах "опыт" и "контроль", соответственно, являлись основными значимыми источниками белка в рационе животных. В ходе эксперимента проводили измерение массы тела, оценку поедаемости корма, экскреции азота с калом и мочой. О биологической ценности и усвояемости белка судили по коэффициентам эффективности белка и чистой эффективности белка, истинной усвояемости белка, истинной величине биологической ценности белка, истинной чистой утилизации белка. Химические исследования включали изучение аминокислотного состава белка биомассы H. illucens и расчет аминокислотного скора с поправкой на усвояемость незаменимых аминокислот (DIAAS).

Результаты. Общее состояние животных обеих групп в течение всего эксперимента было удовлетворительным, еженедельный прирост массы тела крыс соответствовал уровню прироста, характерному для крыс стока Вистар, межгрупповые различия не выявлены. Несмотря на то что по ряду показателей животные опытной группы отличались от контрольных [отмечено снижение коэффициента чистой эффективности белка (на 5%, p>0,05), истинной усвояемости белка (на 11%, p<0,05), истинной чистой утилизации белка (на 13%, p<0,05), вызванное увеличением экскреции азота с мочой (на 8%, p>0,05) и калом (на 186%, p<0,05), при равном количестве потребленного азота], скорость роста крыс и степень ретенции азота в организме свидетельствует о сравнительно высокой биологической ценности белка насекомых. Согласно результатам оценки аминокислотного скора с поправкой на усвояемость незаменимых аминокислот, белок H. illucens характеризуется высоким содержанием гистидина, треонина, валина, изолейцина и лейцина (DIAAS=100 и более), а также является источником серосодержащих аминокислот - метионин и цистеин (DIAAS=86) и лизина (DIAAS=97).

Заключение. Комплексные исследования биологической ценности белка личинки черной львинки продемонстрировали высокое содержание белка в биомассе личинки, его сбалансированный аминокислотный состав и высокую биологическую ценность, что позволяет рассматривать Hermetia illucens в качестве потенциального источника полноценного пищевого белка.

Ключевые слова:пищевая продукция нового вида, альтернативные источники пищевого белка, биомасса насекомых, биологическая ценность белка, черная львинка, Hermetia illucens

Финансирование. Научно-исследовательская работа по подготовке рукописи проведена при финансировании Российского научного фонда (проект № 20-16-00083).

Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Для цитирования: Тышко Н.В., Жминченко В.М., Никитин Н.С., Требух М.Д., Шестакова С.И., Пашорина В.А., Садыкова Э.О. Комплексные исследования биологической ценности белка личинки Hermetia illucens // Вопросы питания. 2021. Т 90, № 5. С. 49-58. DOI: https://doi.org/10.33029/0042-8833-2021-90-5-49-58

Высокое содержание белка в биомассе насекомых, составляющее, по разным оценкам, 13-80% в расчете на сухое вещество, позволяет их отнести к весьма перспективным источникам белка, сопоставимым по пищевой и биологической ценности с продуктами животного происхождения [1-4]. По данным Продовольственной и сельскохозяйственной организации (Food and Agriculture Organization, FAO) и Всемирной организации здравоохранения (World Health Organization, WHO), самыми востребованными в питании являются съедобные насекомые отряда жесткокрылых (31%), чешуекрылых (18%), перепончатокрылых (14%), прямокрылых (13%) и т.д. [5]. Несмотря на длительную историю безопасного использования, в целом ряде стран, в том числе в России, насекомые относятся к пищевой продукции нового вида, безопасность которой должна быть доказана до выхода на продовольственный рынок [6-9]. Многолетний российский опыт в области исследований новой продукции позволяет выделить критически значимые этапы, среди которых наряду с токсикологическими и аллергологическими тестами важное место занимает определение биологической ценности и усвояемости белка, входящего в состав пищевой продукции нового вида. Заключение о биологической ценности источника белка формируется на основании комплексного использования химического и биологического методов, суть которых сводится к изучению азотистого баланса в растущем организме (биологический метод) и расчету аминокислотного скора (химический метод).

Биологический метод основан на измерении степени ретенции азота и оценке эффективности его утилизации для поддержания азотистого баланса - в эксперименте in vivo. Традиционный дизайн эксперимента включает, во-первых, использование пищевого белка животного происхождения (белок куриного яйца, казеин и др.) в качестве стандарта; во-вторых, применение сравнительно низкого уровня белка в рационах, не превышающего 12% по калорийности, для наиболее однозначного проявления анаболических качеств изучаемого белка [10, 11].

Химический метод основан на изучении аминокислотного состава, необходимого для оценки способности белка удовлетворять потребности организма в незаменимых аминокислотах. Показателем качества белка, широко используемым в мировой практике, является аминокислотный скор, величина которого определяется количеством незаменимых аминокислот, их соотношением и биологической доступностью. Методика определения аминокислотного скора и его интерпретация за последнее время претерпели целый ряд существенных изменений: широкое распространение получили рекомендованные экспертами FAO/WHO [12] аминокислотный скор с поправкой на усвояемость белка (Protein digestibility corrected amino acid score, PDCAAS) и аминокислотный скор с поправкой на усвояемость незаменимых аминокислот (Digestible indispensable amino acid score, DIAAS). В отличие от PDCAAS, основанном на усвояемости сырого протеина в пищеварительном тракте, DIAAS более точный, поскольку базируется на истинной илеальной (от лат. Ileum - подвздошная кишка) усвояемости каждой из незаменимых аминокислот, являющейся в высшей степени достоверным критерием их биодоступности [12].

В данной статье представлены результаты комплексных исследований биологической ценности белка биомассы личинок Hermetia illucens.

Материал и методы

Материалом для исследований являлась сухая измельченная частично обезжиренная биомасса личинок черной львинки (Hermetia illucens), полученная и переработанная в экспериментальных условиях (далее - биомасса личинок H. illucens). Пищевая ценность биомассы личинок характеризовалась содержанием 57% белка, 11% жира, 10% усвояемых углеводов, 5% пищевых волокон.

Для оценки биологической ценности и усвояемости белка биомассы личинок H. illucens был проведен 25-дневный эксперимент на растущих (в период 25-50-го дней жизни) крысах-самцах стока Вистар поколения F1, выведенных от животных, получавших в течение жизни полусинтетический казеиновый рацион (F0, контрольная группа) или рацион с включением биомассы личинок H. illucens (F0, опытная группа). Последние 5 дней эксперимента включали анализ степени ретенции азота в организме (обменный период).

Крысы контрольной группы (n=14) получали полусинтетический казеиновый рацион, содержание белка в котором составляло ~12% по калорийности, опытная группа (n=14) - рацион с включением эквивалентного количества белка H. illucens. Замену ингредиентов рациона проводили с учетом содержания белков, жиров и углеводов во вводимом продукте при соблюдении принципа изокалорийности и изоазотистости (по массовой доле общего азота). Биомасса H. illucens и казеин в группах "опыт" и "контроль", соответственно, являлись основными значимыми источниками белка в рационе животных, также было учтено содержание белка в крахмале. Состав рационов крыс контрольной и опытной групп представлен в табл. 1 и 2.

Таблица 1. Состав, содержание пищевых веществ и энергетическая ценность базового полусинтетического казеинового рациона (контрольная группа)

Table 1. Composition, nutrient content and energy value of basic semi-synthetic casein diet (control group)

П р и м е ч а н и е. Здесь и в табл. 2:1 - составы солевой и витаминных смесей приведены в статье [13]. N o t e. Here and in table 2:1 - compositions of salt and vitamin mixtures are given in the article [13].

Таблица 2. Состав, содержание пищевых веществ и энергетическая ценность полусинтетического рациона с включением сухой биомассы личинок Hermetia illucens (опытная группа)

Table 2. Composition, nutrient content and energy value of semi-synthetic diet including Hermetia illucens larvae dry biomass (test group)

Животных содержали индивидуально в обменных клетках со свободным доступом к корму и воде. Приготовление корма осуществляли ежедневно. Измерение массы тела (на протяжении всего эксперимента) и поедаемости корма (с 1-го по 21-й день эксперимента) проводили еженедельно, в обменный период (с 22-го по 25-й день эксперимента) поедаемость регистрировали отдельно. Экскрецию азота с калом и мочой за обменный период учитывали суммарно с расчетом среднего показателя в сутки. Дальнейшую оценку скорости роста и степени ретенции азота в организме крыс осуществляли расчетным методом (табл. 3).

Таблица 3. Расчетные показатели, использованные для анализа биологической ценности белка

Table 3. Estimated parameters used for the analysis of protein biological value

П р и м е ч а н и е. AW - прирост массы тела (г) крысы за период эксперимента, определяемый по разнице значений конечной массы (Wt) и исходной массы (W0); IP - суммарное количество белка (г), потребленного крысой с кормом за период эксперимента; IN - суммарное количество азота (г), потребленного крысой с кормом за период эксперимента; AWk - потеря массы тела крысы, получавшей безбелковую диету за период эксперимента (использованы данные, полученные в эксперименте на растущих крысах [14]); F - количество азота (г), экскретированного крысой с калом в течение обменного периода эксперимента; Fk - количество азота (г), экскретированного с калом крысой, получавшей безбелковую диету, в течение обменного периода эксперимента [14]; U - количество азота (г), экскретированного крысой с мочой в течение обменного периода эксперимента; Uk - количество азота (г), экскретированного с мочой крысой, получавшей безбелковую диету, в течение обменного периода эксперимента [14].

N o t e. AW - body weight gain (g) for the observation period, based on difference between the final (Wt) and initial (W0) weight; IP - total amount of protein (g), consumed by the rat with diet for the observation period; IN - total amount of nitrogen (g), consumed by the rat with diet for the observation period; AWk - body weight loss of the rat received a protein-free diet for the observation period (the data obtained in the experiment on growing rats were used [14]); F - fecal nitrogen loss (g) - nitrogen excreted with feces by the rat for the metabolic period; Fk - fecal nitrogen loss on a protein-free diet (g) - nitrogen excreted with feces by the rat fed protein-free diet for the metabolic period [14]; U - urine nitrogen loss (g) - nitrogen excreted with urine by the rat for the metabolic period; Uk - urine nitrogen loss on a protein-free diet (g) - nitrogen excreted with urine by the rat fed protein-free diet for the metabolic period [14].

О биологической ценности и усвояемости белка H. illucens по сравнению с казеином судили по коэффициентам эффективности белка и чистой эффективности белка, истинной усвояемости белка, истинной величине биологической ценности белка, истинной чистой утилизации белка.

Работу с животными проводили в соответствии с приказами Минздрава России № 199н от 01.04.2016 "Об утверждении правил надлежащей лабораторной практики" и № 464н от 18.05.2021 "Об утверждении Правил проведения лабораторных исследований".

Содержание белка/азота в корме, моче и кале определяли по ГОСТ 26889-86 "Продукты пищевые и вкусовые. Общие указания по определению содержания азота методом Кьельдаля" (коэффициент пересчета для казеина - 6,38; для H. illucens и крахмала - 6,25). Аминокислотный состав белка H. illucens оценивали по ГОСТ 32195-2013 (ISO 13903:2005) "Корма, комбикорма. Метод определения содержания аминокислот" и ГОСТ 13496.21-2015 "Корма, комбикорма, комбикормовое сырье. Методы определения лизина и триптофана".

При оценке качества белка H. illucens химическим способом в качестве объекта сравнения использовали казеин; аминокислотный скор с поправкой на усвояемость незаменимых аминокислот (DIAAS) рассчитывали для каждой незаменимой аминокислоты по формуле [12]:

В качестве "поправки на усвояемость" при расчете содержания незаменимой аминокислоты в 1 г исследуемого белка использовали показатель стандартизированной илеальной усвояемости каждой из незаменимых аминокислот [15-17].

Содержание аминокислоты в 1 г референсного белка соответствовало ее значению по эталонной шкале потребности в незаменимых аминокислотах различных возрастных групп населения, предложенной FAO/ WHO [12]. Для получения сопоставимых результатов в расчетах использовали шкалу потребности для детей от 6 мес до 3 лет [12], а для оценки степени удовлетворения потребности в незаменимых аминокислотах потенциальных потребителей H. illucens использовали шкалу для детей старшего возраста, подростков и взрослых.

Полученные результаты интерпретировали в соответствии с рекомендациями FAO/WHO [12]: значение показателя DIAAS в диапазоне 100 и более характеризовало содержание определенной аминокислоты как высокое, значение DIAAS в диапазоне 75-99% позволяло отнести белок к "источнику" определенной аминокислоты.

Ввод и анализ данных биологической ценности и усвояемости белка был автоматизирован, разработка и использование программного комплекса позволили унифицировать процесс оценки качества белка, сократить затраты времени и исключить вероятность ошибки оператора при обработке большого массива исходных данных, выполнении рутинных вычислений.

Статистическую обработку данных выполняли с использованием программы McExcel. Данные представлены в виде М±т, где М - выборочное среднее измеряемых величин, m - стандартная ошибка. Характер распределения количественных признаков определяли с помощью х2-критерия, равенство дисперсий - с помощью критерия Левена. Оценку статистической значимости различий средних величин, удовлетворяющих условиям нормального распределения и равенству дисперсий, проводили методом однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA). Для сравнения количественных признаков, не удовлетворяющих условиям нормального распределения и равенству дисперсий, использовали непараметрический аналог для независимых выборок - U-критерий Манна-Уитни. Во всех процедурах статистического анализа критический уровень значимости нулевой статистической гипотезы (p) принимали равным 0,05.

Результаты и обсуждение

Общее состояние животных обеих групп в течение всего эксперимента было удовлетворительным, по внешнему виду, качеству шерстного покрова и поведению крысы опытной группы не отличались от контрольных животных, гибели крыс не отмечено. Еженедельный прирост массы тела крыс (табл. 4) соответствовал уровню прироста, характерному для крыс стока Вистар [18-20], межгрупповые различия не выявлены.

Таблица 4. Динамика массы тела крыс

Table 4. Dynamics of rat body weight

Несмотря на то что по ряду показателей животные опытной группы отличались от контрольных (отмечено достоверное снижение истинной усвояемости белка и истинной чистой утилизации белка - за счет увеличения экскреции азота с мочой и калом, при равном количестве потребленного азота), скорость роста крыс (табл. 5) и степень ретенции азота в организме (табл. 6) свидетельствует о сравнительно высокой биологической ценности белка насекомых.

Таблица 5. Параметры биологической ценности белка за весь период эксперимента

Table 5. Parameters of the biological value of the protein for the whole period of the experiment

Таблица 6. Параметры биологической ценности белка за обменный период эксперимента

Table 6. Parameters of the biological value of the protein for the metabolic period of the experiment

П р и м е ч а н и е. * - статистически значимое отличие (p<0,05). N o t e. * - differences are significant (p<0.05).

Согласно результатам оценки аминокислотного скора с поправкой на усвояемость незаменимых аминокислот DIAAS (табл. 7), белок H. illucens характеризуется относительно высоким содержанием гистидина, треонина, валина, изолейцина и лейцина (DIAAS=100 и более), является источником серосодержащих аминокислот - метионина и цистеина (DIAAS=86), а также лизина (DIAAS=97).

Таблица 7. Аминокислотный скор с поправкой на усвояемость незаменимых аминокислот (DIAAS) белка Hermetia illucens в сравнении с казеином

Table 7. Digestible Indispensable Amino Acid Score (DIAAS) of Hermetia illucens protein compared to casein

П р и м е ч а н и е. 1 - шкалу потребности возрастной группы - дети (6 мес - 3 года) рекомендуется использовать в качестве референсной для оценки качества белка [12]; 2 - шкала потребности возрастной группы - дети старшего возраста, подростки и взрослые - представлена для демонстрации степени удовлетворения потребностей основной целевой группы - потенциальных потребителей H. Illucens; 3 - в расчетах использована стандартизированная илеальная усвояемость аминокислот [15-17].

N o t e. 1 - reference scale for the age group - children (6 months - 3 years) Is recommended to be used as a reference for assessing the protein quality [12];2 - reference scale for the age group - older children, adolescents, adults demonstrates the level of satisfaction of the main target group requirements - potential H. illucens consumers [12]; 3 - standardized ileal digestibility of amino acid is used in calculations [15-17].

Обсуждение

Несмотря на активное коммерческое использование H. illucens, обусловленное высоким содержанием белка и доказанной пищевой ценностью биомассы личинок [21-24], в научной литературе крайне ограниченно освещены вопросы комплексной оценки биологической ценности белка этих насекомых. Вместе с тем полная объективная информация о качестве белка наряду с данными о безопасности необходима для формирования доказательной базы и обоснования возможности пищевого использования продукции нового вида, полученной с использованием насекомых.

В данной статье представлены сведения, полученные в рамках предварительных исследований по формированию подходов и выявлению критических контрольных точек для оценки белка съедобных насекомых.

Анализ результатов эксперимента in vivo (см. табл. 5, 6) продемонстрировал более низкую биологическую ценность белка насекомых по сравнению с казеином: отмечено снижение коэффициента чистой эффективности белка (на 5%, p>0,05), истинной усвояемости белка (на 11%, p<0,05), истинной чистой утилизации белка (на 13%, p<0,05). Отмеченные различия, по всей вероятности, обусловлены увеличением экскреции азота крысами опытной группы с мочой (на 8%, p>0,05) и калом (на 186%, p<0,05).

Смещение показателей азотистого баланса на фоне потребления белка H. illucens в сторону увеличения экскреции азота может быть обусловлено хитином экзоскелета личинок, представляющего собой азотсодержащий полисахарид, содержание которого в биомассе личинок составляло ~5%. Принимая во внимание, что расчет содержания белка в рационах основывался на определении количества азота в казеине и H. illucens методом Кьельдаля, без учета массовой доли небелкового азота (по разным оценкам, содержание небелкового азота в личинках составляет 16-26% [25]), первой выявленной нами критической контрольной точкой является использование адекватного метода определения белка, позволяющего дифференцировать содержание белкового и небелкового азота в продукте (например, метод Барнштейна, по ГОСТР 57221-2016). Второй критической контрольной точкой является формирование экспериментальных рационов с учетом возможного биологического действия хитина в желудочно-кишечном тракте, свойственного пищевым волокнам. Так, показано, что потребление крысами пищевых волокон (пектина, лигнина, гуаровой камеди и пшеничных отрубей) в количестве от 3 до 20% в рационах с 10% содержанием казеина вызывало дозозависимое снижение коэффициента чистой эффективности белка, истинной усвояемости белка и увеличение эндогенного азота кала [26, 27]. Влияние хитина на величину усвояемости белка и ретенции азота, наряду с влиянием других пищевых волокон, было доказано в исследованиях [10, 28]. Потребление крысами высоких доз хитозана и каррагинана приводило к статистически значимому увеличению экскреции азота и снижению показателей усвояемости и биологической ценности белка [29]. Установленная химическим и биологическим методами истинная биологическая ценность хитинсодержащих мицеллярных белков была в 1,5 раза ниже таковой казеина [10].

Принимая во внимание вышеизложенное, исследования биологической ценности белка, полученного из насекомых, должны проводиться с учетом выявленных в данном эксперименте критических контрольных точек, которые относятся к особенностям оценки химического состава исследуемого продукта. Во-первых, помимо определения общего азота, следует определить содержание небелкового азота в составе продукта, что позволит сформировать изобелковые экспериментальные рационы; во-вторых, необходимо установить содержание хитина в изучаемом продукте, скорректировав уровень пищевых волокон за счет внесения/ удаления микрокристаллической целлюлозы в рацион контрольной группы.

Аналогичный подход следует использовать при оценке пищевой ценности продукции, полученной с использованием насекомых, с целью представления достоверной информации о содержании белков, усвояемых углеводов и пищевых волокон и выполнения требований ТР ТС 022/2011 "Пищевая продукция в части ее маркировки".

На основании изучения аминокислотного состава и расчета аминокислотного скора с поправкой на усвояемость незаменимых аминокислот (табл. 7) установлено, что белок H. illucens характеризуется относительно высоким содержанием гистидина, треонина, валина, изолейцина и лейцина (DIAAS>100), а также является источником серосодержащих аминокислот - метионина и цистеина (DIAAS=86) и лизина (DIAAS=97). В соответствии с рекомендуемой FAO/WHO [12] градацией значение показателя DIAAS в диапазоне >100 характеризует содержание определенной аминокислоты как высокое, значение DIAAS в диапазоне 75-99% позволяет отнести белок к "источнику" определенной аминокислоты.

Для сравнения, усредненное значение DIAAS>100 характерно для незаменимых аминокислот свинины, белка куриного яйца и картофеля, DIAAS>75 - для белков сои, DIAAS<75 - для желатина, рапса, люпина, кукурузы, овса, гороха и риса [30].

Таким образом, сравнительный анализ аминокислотного состава белка личинки черной львинки и традиционных пищевых продуктов, в том числе относящихся к источникам полноценного белка, свидетельствует о высокой биологической ценности белка насекомых.

Заключение

Комплексные исследования биологической ценности белка личинки черной львинки продемонстрировали высокое содержание белка в биомассе личинки, его сбалансированный аминокислотный состав и высокую биологическую ценность, что позволяет рассматривать Hermetia illucens в качестве потенциального источника полноценного пищевого белка.

Литература

1. Bukkens S.G.F. The nutritional value of edible insects // Ecol. Food Nutr. 1997. Vol. 36. P. 287-319.

2. Finke M.D. Complete nutrient content of four species of feeder insects // Zoo Biol. 2013. Vol. 32. P. 27-36. DOI: https://doi.org/10.1002/zoo.21012

3. Finke M.D. Complete nutrient content of three species of wild caught insects, pallid-winged grasshopper, rhinoceros beetles and white-lined sphinx moth // J. Insects Food Feed. 2015. Vol. 1. P. 281-292. DOI: https://doi.org/10.3920/JIFF2015.0033

4. Oonincx D.G.A.B., Finke M.D. Nutritional value of insects and ways to manipulate their composition // J. Insects Food Feed. 2020. Vol. 7, N 5. P. 1-22. DOI: https://doi.org/10.3920/JIFF2020.0050

5. Van Huis A., van Itterbeeck J., Klunder H., Mertens E., Halloran A., Muir G. et al. Edible insects. Future prospects for food and feed security. Rome : Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO), 2013. 187 p.

6. EU legislation. International Platform of Insects for Food and Feed (IPIFF). IPIFF. URL: https://ipiff.org/insects-novel-food-eu-legislation (date of access October 05, 2020)

7. Edible insects: the science of novel food evaluations. URL: https://www.efsa.europa.eu/en/news/edible-insects-science-novel-food-evaluations (date of access October 05, 2020)

8. Insects - farming and use as feed and food in Denmark and the EU - what’s allowed and what is not? Ministry of Environment and Food Danish Veterinary and Food Administration. URL: https://www.foedevarestyrelsen.dk/Leksikon/Sider/Risikovurdering-og-godkendelse-af-foedevarer.aspx (date of access October 05, 2020)

9. Looking at edible insects from a food safety perspective. Challenges and opportunities for the sector. Rome : FAO, 2021. DOI: https://doi.org/10.4060/cb4094en

10. Мамаева Е.М. Биологическая ценность некоторых белковых продуктов микробиологического синтеза : автореф. дис. - канд. биол. наук. Москва, 1983. 169 с.

11. Сидорова Ю.С., Байгарин Е.К., Зорин С.Н., Василевская Л.С., Кочеткова А.А., Смирнова Е.А. и др. Оценка биологической ценности белково-пептидного ингредиента функциональных напитков в опытах на растущих крысах // Вопросы питания. 2012. Т. 81, № 5. С. 41-44.

12. Dietary protein quality evaluation in human nutrition: report of an FAO Expert Consultation. Rome : FAO, 2013. 66 p. URL: http://www.fao.org/3/a-i3124e.pdf

13. Тышко Н.В., Жминченко В.М., Пашорина В.А., Селяскин К.Е. и др. Сравнительная характеристика влияния экспериментальных рационов на рост и развитие крыс // Вопросы питания. 2011. Т. 80, № 5. С. 30-38.

14. Высоцкий В.Г., Мамаева Е.М. К оценке эндогенных потерь азота у белых крыс различного возраста // Вопросы питания. 1979. № 3. С. 48-52.

15. CVB feed table 2016: chemical composition and nutritional values of feedstuffs. URL: https://images.engormix.com/externalFiles/6_cvb-feed-table-2016-version-1.pdf

16. Crosbie M., Zhu C., Shoveller A. K., Huber L.-A. Standardized ileal digestible amino acids and net energy contents in full fat and defatted black soldier fly larvae meals (Hermetia illucens) fed to growing pigs // Transl. Anim. Sci. 2020. Vol. 4, N 3. DOI: https://doi.org/10.1093/tas/txaa104

17. Huang Ch., Feng W., Xiong J., Wang T., Wang W., Wang C. et al. Impact of drying method on the nutritional value of the edible insect protein from black soldier fly (Hermetia illucens L.) larvae: amino acid composition, nutritional value evaluation, in vitro digestibility, and thermal properties // Eur. Food Res. Technol. 2019. Vol. 245. P. 11-21. DOI: https://doi.org/10.1007/s00217-018-3136-y

18. Hood R.D. Developmental and reproductive toxicology: a practical approach. 2nd ed. USA : CRC Press, 2006. 1168 p.

19. Okamura T., Suzuki S., Ogawa T. et al. Background data for general toxicology parameters in RccHanTM:WIST rats at 8, 10, 19 and 32 weeks of age // J. Toxicol. Pathol. 2011. Vol. 24. Р. 195-205.

20. Pullen A.H. A parametric analysis of the growing CFHB (Wistar) rat // J. Anat. 1976. Vol. 121. P. 371-383.

21. Садыкова Э.О., Шумакова А.А., Шестакова СИ., Тышко Н.В. Пищевая и биологическая ценность биомассы личинок Hermetia illucens // Вопросы питания. 2021. Т 90, № 2. С. 73-82. DOI: https://doi.org/10.33029/0042-8833-2021-90-2-73-82

22. Mlcek J., Rop O., Borkovcová M., Bednářová M. A Comprehensive look at the possibilities of edible insects as Food in Europe - a review // Pol. J. Food Nutr. Sci. 2014. Vol. 64, N 3. P. 147-157. DOI: https://doi.org/10.2478/v10222-012-0099-8

23. Gonzalez C.M., Garzon R., Rosell C. Insects as ingredients for bakery goods. A comparison study of H. illucens, A. domestica and T. molitor flours // Innov. Food Sci. Emerg. Technol. 2018. Vol. 51. P. 205-210. DOI: https://doi.org/10.1016/j.ifset.2018.03.021

24. Delicato C., Schouteten J., Dewettinck K., Gellynck X., Tzompa Sosa D. A. Consumers’ perception of bakery products with insect fat as partial butter replacement // Food Qual. Prefer. 2020. Vol. 79. DOI: https://doi.org/10.1016/j.foodqual.2019.103755

25. Janssen R.H., Vincken J.P., van den Broek L.A., Fogliano V., Lakemond C.M. Nitrogen to protein conversion factors for three edible insects: Tenebrio molitor, Alphitobius diaperinus, and Hermetia illucens // J. Agric. Food Chem. 2017. Vol. 65. P. 2275-2278.

26. Shah N., Atallah M.T., Mahoney R.R., Pellett P.L. Effect of dietary fiber components on fecal nitrogen excretion and protein utilization in growing rats // J. Nutr. 1982. Vol. 112. P. 658-666.

27. Eggum B.O. The influence of dietary fibre on protein digestion and utilization in monogastrics // Arch. Tierernahr. 1995. Vol. 48, N 1-2. P. 89-95. DOI: https://doi.org/10.1080/17450399509381831

28. Traksele L., Speiciene V., Smicius R., Alencikiene G., Salaseviciene A., Garmiene G. et al. Investigation of in vitro and in vivo digestibility of black soldier fly (Hermetia illucens L.) larvae protein // J. Funct. Foods. 2021. Vol. 79. DOI: https://doi.org/104402.10.1016/j.jff.2021.104402

29. Тутельян В.А., Байгарин Е.К., Погожева A.B. Пищевые волокна: гигиеническая характеристика и оценка эффективности. Москва : СвР-АРГУС, 2012. 244 с.

30. Herreman L., Nommensen P., Pennings B., Laus M.C. Comprehensive overview of the quality of plant- And animal-sourced proteins based on the digestible indispensable amino acid score // Food Sci. Nutr. 2020. Vol. 8. P. 5379-5391. DOI: https://doi.org/10.1002/fsn3.1809

Материалы данного сайта распространяются на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License («Атрибуция - Всемирная»)

SCImago Journal & Country Rank
Scopus CiteScore
ГЛАВНЫЙ РЕДАКТОР
ГЛАВНЫЙ РЕДАКТОР
Тутельян Виктор Александрович
Академик РАН, доктор медицинских наук, профессор, научный руководитель ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии»

Журналы «ГЭОТАР-Медиа»