Жир кальмара - перспективный источник полиненасыщенных жирных кислот

Резюме

Полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) семейства ω-3 - вещества, играющие важную роль в метаболизме человека. Они являются эссенциальными факторами питания и способны улучшить состояние отдельных систем и организма в целом. Основным источником ω-3 ПНЖК является рыбий жир, содержащий ПНЖК в триглицеридной форме. Достаточно новой и перспективной альтернативой рыбьему жиру представляется жир печени командорского кальмара (Berryteuthis magister), который дополнительно содержит алкил-глицериновые эфиры (АГЭ), а также ПНЖК в фосфолипидной форме и может быть получен из отходов промысла.

Цель работы - анализ научных данных, включающих результаты исследований биологической активности жира кальмара, а также его компонентов, входящих в состав других аналогичных сырьевых источников, и оценить перспективы его применения.

Материал и методы. В ходе работы были проанализированы источники из электронных баз данных eLibrary, PubMed, Scopus, Web of Science, электронной поисковой системы Академия Google c 2000 по 2022 г.

Результаты. Согласно данным литературы, жир кальмара обладает выраженной биологической активностью. Его компоненты повышают врожденный иммунитет, обладают противоопухолевым потенциалом, улучшают состояние организма при стрессе, оказывают гиполипидемическое и гипотензивное действие, улучшают память и внимание, а также положительно влияют на состав и реологические показатели крови. В дополнение к этим эффектам отмечено положительное влияние ω-3 ПНЖК и АГЭ на сперматогенез, качество спермы и женскую репродуктивную систему. В ряде исследований показано, что АГЭ повышают проницаемость гематоэнцефалического барьера и благодаря своей структуре способны образовывать везикулы, поэтому могут рассматриваться как сырье для получения новых лекарственных форм для таргетной терапии опухолей головного мозга. В доступной литературе в случае употребления жира кальмара и его компонентов нежелательных побочных эффектов не выявлено.

Заключение. Жир кальмара является полноценным источником ω-3 ПНЖК и АГЭ и может быть рекомендован в качестве биологически активной добавки к пище, особенно при низком поступлении ω-3 ПНЖК с рационом.

Ключевые слова:полиненасыщенные жирные кислоты; алкил-глицериновые эфиры; командорский кальмар; Berryteuthis magister; жир кальмара

Финансирование. Научно-исследовательская работа по подготовке рукописи проведена за счет средств субсидии на выполнение государственного задания в рамках Программы фундаментальных научных исследований (тема № FGMF-2022-0002).

Конфликт интересов. Авторы декларируют отсутствие конфликтов интересов.

Вклад авторов. Концепция и дизайн исследования - Боков Д.О., Бессонов В.В., Русинова М.Б.; сбор, анализ материала - Боков Д.О., Русинова М.Б.; написание текста - Боков Д.О., Макаренко М.А., Палеева М.А., Русинова М.Б.; редактирование, утверждение окончательного варианта статьи, ответственность за целостность всех частей статьи - все авторы.

Для цитирования: Боков Д.О., Макаренко М.А., Палеева М.А., Русинова М.Б., Бессонов В.В. Жир кальмара - перспективный источник полиненасыщенных жирных кислот // Вопросы питания. 2022. Т. 91, № 5. С. 116-23. DOI: https://doi.org/10.33029/0042-8833-2022-91-5-116-123

В последние годы на фоне снижения физической активности, изменения рациона питания, сложной экономической обстановки и общего ускорения темпа жизни становится проблематичным поддерживать сбалансированный рацион, включающий все необходимые для жизнедеятельности вещества. В связи с этим становится целесообразным дополнительное потребление недостающих компонентов в виде биологически активных добавок (БАД) к пище.

Полиненасыщенные жирные кислоты семейства ω-3 (ω-3 ПНЖК), относящиеся к незаменимым нутриентам, представляют собой гетерогенную группу жирных кислот с двумя и более двойными связями, одна из которых находится в ω-3 положении, т.е. между 3-м и 4-м атомами углерода от метильного конца. Наиболее важными ω-3 ПНЖК являются эйкозапентаеновая кислота (ЭПК) и докозагексаеновая кислота (ДГК) (рис. 1), которые практически не содержатся в источниках растительного происхождения [1].

ω-3 ПНЖК представлены в основном в форме триглицеридов и фосфолипидов. В качестве "классических" источников этих нутриентов в первую очередь рассматриваются рыба и морепродукты. Высокий уровень ПНЖК в форме триглицеридов характерен для жирной дикой рыбы, обитающей в холодных водоемах (лосось, сардина, анчоус, сельдь, скумбрия и др.) и для лососевой икры [2].

Рыбий жир - полноценный источник ПНЖК. Другими источниками ПНЖК морского происхождения являются жир криля или кальмара. Жир, получаемый из антарктического криля Euphausia superba, содержит ω-3 ПНЖК в форме фосфолипидов и легче усваивается, не вызывая расстройств пищеварения [3].

Как указано ранее, одним из альтернативных источников сырья для получения ПНЖК являются внутренности кальмара (в частности печени командорского кальмара Berryteuthis magister). В пищу используются тело и щупальца кальмара, в то время как его внутренности долгое время утилизировались в качестве отходов производства. Возможность использования внутренностей кальмара в качестве источника биологически активных веществ позволяет решить задачу комплексного использования животного сырья. Исходя из условий обитания и кормления кальмаров, особенностью его жира является низкий риск загрязнения ртутью. Этот факт объясняется также малой продолжительностью жизни особи (около 2 лет) [4]. Важным обстоятельством, свидетельствующим в пользу необходимости переработки отходов вылова командорского кальмара, является снижение влияния на морскую экосистему [5].

Наиболее ценным источником биологически активных веществ из отходов переработки кальмара является печень. Помимо ω-3 ПНЖК жир печени кальмара включает до 50% 1-О-алкил-диацил-глицеридов (АДАГ), относящихся к группе алкил-глицериновых эфиров (АГЭ) - соединений, образованных жирными кислотами и жирными спиртами. Их свойства менее изучены по сравнению с ω-3 ПНЖК. В природе они позволяют изменять плавучесть морских животных, так как имеют низкую плотность (0,89 от плотности воды для АДАГ и 0,92 для триглицеридов) [6]. Основными спиртовыми компонентами АГЭ из печени кальмара являются химиловый (1-О-октадецилглицерин) и батиловый (1-О-гексадецилглицерин) спирт (рис. 2) [7]. Жир кальмара представляется перспективным источником указанных выше соединений, к тому же относительно более доступным с экономической точки зрения.

Цель работы - анализ научных данных, включающих результаты исследований биологической активности жира кальмара, а также его компонентов, входящих в состав других аналогичных сырьевых источников, и оценка перспективы его применения в медицинской практике.

Материал и методы

Были проанализированы различные источники из электронных баз данных eLibrary, PubMed, Scopus, Web of Science, электронной поисковой системы Академия Google c 2000 по 2022 г.

Результаты и обсуждение

Наибольшее количество публикаций, касающихся изучения химического состава и биологической активности жира кальмара, датируется второй половиной 2010-х - началом 2020-х гг. Среди работ чаще всего встречаются статьи из прибрежных регионов, где ведется активный промысел кальмара - с Дальнего Востока России, из Японии и скандинавских стран.

Поскольку основными компонентами жира печени кальмара являются ω-3 ПНЖКи АДАГ, нами были рассмотрены основные биологические эффекты, которые установлены для этих соединений, выделенных из других сходных сырьевых источников.

Противоопухолевое действие

Одним из наиболее распространенных видов онкологических заболеваний является колоректальный рак. Согласно данным эпидемиологических исследований, отмечается положительная связь между развитием рака толстой кишки и потреблением с пищей насыщенных жиров и/или животных жиров и обратная связь между развитием рака толстой кишки и потреблением рыбы и рыбьего жира, богатых ω-3 ПНЖК. Диеты с высоким содержанием ω-3 ПНЖК способны ингибировать канцерогенез толстой кишки за счет модуляции в толстой кишке белка RAS p21, циклооксигеназы-2 и индуцируемой синтазы оксида азота. Анализ экспрессии генов с использованием ДНК-микрочипов показывает, что ПНЖК активируют ингибиторы циклин-зависимых киназ, такие как p21, p27, p57 и p19, и инактивируют гены антиапоптотических представителей семейства Bcl-2 и гены семейства простагландинов. Эти результаты свидетельствуют о том, что снижение потребления ω-6 ПНЖК и насыщенных жиров и увеличение потребления ω-3 ПНЖК, особенно ЭПК и ДГК, может снизить риск рака толстой кишки [8].

В работе [9] АГЭ из печени кальмара подавляли пролиферацию, образование и рост клеточных колоний меланомы человека линии RPMI-7951 и при этом отличались крайне низкой токсичностью (LD50 >2000 мг/кг массы тела). Полученные данные свидетельствуют о перспективности использования АГЭ в качестве элемента комплексной терапии меланомы.

Иммуномодулирующее действие

В рамках исследования, проведенного в Польше в 2004 г., 10 здоровых добровольцев получали комплекс ПНЖК, полученный из другого сырьевого источника, со схожим составом (жир гренландской акулы, содержащий 50% АДАГ) по 3 г/сут на протяжении 30 дней. Было отмечено отсутствие побочных эффектов, повышение уровней компонента 1q комплемента (C1q), увеличение соотношения CD4+/CD8+, смещение соотношения секреции цитокинов Th1/Th2 в сторону Th1 и активное образование нейтрофилов, что позволяет предположить способность АДАГ поддерживать врожденный иммунитет и его возможное применение в качестве иммуномодулирующего средства [10].

Отмечено, что АГЭ в концентрациях от 0,1 до 5 мкг/мл демонстрирует иммуномодулирующую активность, являясь сильным стимулятором лизосомальной активности и повышая уровень активных форм кислорода, синтез оксида азота и экспрессию интерлейкина-6 (ИЛ-6) в эксперименте на клеточной линии макрофагов мыши RAW264.7 [7].

В экспериментах in vivo и in vitro показано, что химиловый спирт оказывает комплексное иммуностимулирующее действие, усиливая пролиферацию клеток без изменения массы селезенки у мышей, повышая активность провоспалительного маркера CD86, уровень активных форм кислорода, оксида азота и лизосомальную активность, при этом не оказывая влияния на концентрацию ИЛ-1β [11].

АГЭ как отдельно, так и в сочетании с ω-3 ПНЖК, полученными из печени командорского кальмара, индуцировали повышение количества эритроцитов и уровня гемоглобина и снижали количество тромбоцитов у пожилых крыс, компенсируя возрастные изменения в виде анемии и гиперкоагуляции. Концентрация плазмалогенов в печени возросла в 2 раза, а концентрация ДГК - в 1,5 раза. На основании этого исследователи сделали вывод о том, что обогащение рациона АГЭ и ω-3 ПНЖК может благоприятно сказываться на реологии крови и иммунной системе при старении [12].

Рандомизированное двойное слепое плацебо-контролируемое исследование c участием 90 пациентов проводилось в отношении жира криля - сходного источника ω-3 ПНЖК и АГЭ. Пациенты, страдающие от сердечно-сосудистых и ревматических заболеваний, которые сопровождаются ростом уровня C-реактивного белка, получали 300 мг жира криля ежедневно на протяжении месяца. Отмечено, что после приема жира криля уровень C-реактивного белка снизился на 30,9%. Оценка пациентами боли, скованности движений и функциональных нарушений значительно снизилась уже на 7-й день лечения, что свидетельствует о возможных противовоспалительных свойствах ω-3 ПНЖК и АГЭ даже при краткосрочном применении [13].

Гипотензивное действие

Артериальная гипертензия часто характеризуется нарушением вазодилатации. В экспериментальных исследованиях показано, что ω-3 ПНЖК не только повышают биодоступность оксида азота, который служит сосудорасширяющим агентом, но и влияют на гладкомышечные клетки сосудов, открывая активируемые кальцием калиевые каналы большой проводимости и АТФ-чувствительные калиевые каналы [14].

В исследовании, проводившемся на основе анализа данных Национального опросника здоровья и питания (NHANES) c 2009 по 2016 г., по оценке связи между потреблением ПНЖК с рационом и распространенностью гипертонии у взрослых в США с участием 17 108 участников показано, что потребление общего количества ПНЖК, ω-3 ПНЖК, рыбьего жира, альфа-линоленовой кислоты, ω-6 ПНЖК, липоевой кислоты и арахидоновой кислоты было связано с более низкой распространенностью гипертонии [15].

Адаптогенное действие

Различные виды стресса распространены во всем мире и затрагивают все группы населения вне зависимости от возраста и уровня жизни. Психоэмоциональные нагрузки, нарушение режимов труда, отдыха

и питания могут привести к срыву механизмов адаптации и развитию различных заболеваний, в частности заболеваний желудочно-кишечного тракта и сердечно-сосудистых патологий. Адаптогенные свойства АГЭ были исследованы на модели острого иммобилизационного стресса крыс. АГЭ в дозировке 157 мг/кг массы тела демонстрировали противоязвенное действие и восстанавливали окислительно-восстановительный баланс у иммобилизированных животных [16].

Снижение интенсивности нейропатической боли

Нейропатическая боль, проявляющаяся рядом сенсорных симптомов, нередко сопровождается нарушениями высшей нервной деятельности. Это подчеркивает участие в патогенезе нейропатической боли супраспинальных структур, в том числе гиппокампа. Введение АГЭ в дозе 250 мг/кг массы тела в течение 2 нед в виде водной эмульсии снижало тяжесть холодовой аллодинии и предотвращало ухудшение памяти у старых мышей, подвергшихся индуцированию невропатической боли в модели хронического констрикторного повреждения седалищного нерва, а также предотвращало активацию микроглии и нарушение нейрогенеза. Введение АГЭ повышало уровень ИЛ-10 и снижало экспрессию ИЛ-1β в гиппокампе. Таким образом, АГЭ могут иметь потенциал для использования в профилактике и лечении эмоциональных и когнитивных эффектов нейропатической боли [17, 18].

Гиполипидемическое действие

Введение АДАГ в дозировке 0,4 г на 1 кг массы тела на протяжении 30 дней крысам с алиментарной дислипидемией, вызванной высокожировой диетой на основе говяжьего жира с добавлением холестерина, снижало содержание триглицеридов в сыворотке крови на 24,2% и повышало концентрацию холестерина липопротеинов высокой плотности на 63% [19]. Отмечалось повышение активности лактатдегидрогеназы, аланинаминотрансферазы, каталазы эритроцитов, глутатионредуктазы, глутатионпероксидазы и уровня восстановленного глутатиона, понижение концентрации перекисных соединений липидов, значительное повышение количества форменных элементов крови, концентрации гемоглобина и времени свертывания крови. Таким образом, полученные данные указывают на перспективность дальнейших исследований АДАГ по оценке возможности использования в реабилитационной практике при различных патологиях [19, 20].

Действие на репродуктивную систему

Сперматозоиды продуцируют фактор активации тромбоцитов (ФАТ), который имеет важную функцию в физиологии спермы, поэтому АДАГ как предшественник ФАТ может косвенно влиять на свойства спермы. Было показано, что добавление смеси АГЭ в сперму увеличивало скорость, подвижность и выживаемость сперматозоидов, что подтверждалось лучшей способностью такой спермы к искусственному оплодотворению [21]. Исследования in vivo показали, что добавление АГЭ в составе акульего жира в рацион хряков в дозе 40 г/сут на протяжении 28 дней статистически значимо улучшало выживаемость и подвижность сперматозоидов [22]. При оральном введении беременным (а затем кормящим) свиноматкам акульего жира, содержащего АГЭ, по 32 г/сут с 80-го дня беременности и до отъема повышалось количество эритроцитов и концентрация гемоглобина крови, наблюдался рост концентрации иммуноглобулинов в молоке свиноматок и крови поросят и улучшение иммунного статуса помета [23].

Для сравнения действия жира криля и рыбьего жира на репродуктивную систему было проведено двойное слепое рандомизированное клиническое исследование с участием 70 пациенток, страдающих от предменструального синдрома. Прием ω-3 ПНЖК в составе жира криля на протяжении 90 дней в дозировке 2 г/сут статистически значимо улучшил самочувствие по сравнению с пациентками, принимавшими рыбий жир. Отмечено также, что пациентки, принимавшие жир криля, принимали значительно меньше анальгетиков за период лечения: на 90-й день терапии среднее сообщаемое потребление анальгетиков составило 0,6 или 1,0 г/сут ибупрофена или ацетаминофена соответственно против 0,8 или 1,48 г/сут в группе сравнения, получавшей рыбий жир [24].

Ноотропное действие

Снижение когнитивных функций характерно для нормального старения в результате биохимических, структурных и функциональных изменений мембран нейронов. Отмечено, что решающую роль в устранении таких нарушений может играть фосфатидилсерин (ФС). ФС может оказать положительное влияние на память у субъектов с жалобой на ухудшение памяти [25]. Однако его основным источником при промышленном производстве остается кора головного мозга крупного рогатого скота, что не позволяет исключить риск заражения препарата прионами. В качестве безопасной альтернативы используется ФС, получаемый из соевых бобов, но он существенно отличается от ФС животного происхождения отсутствием ДГК и, как следствие этого, низкой биологической активностью. Пероральный прием БАД к пище, содержащей 300 мг/сут соевого ФС и 37,5 мг/сут ЭПК + ДГК пожилыми добровольцами на протяжении 6 нед привел к увеличению результатов в тесте на отсроченное запоминание слов на 42%, что позволяет рассматривать фосфатидилсериновые ПНЖК как альтернативу ФС животного происхождения [25].

В исследовании с участием детей в возрасте 8-13 лет с нарушением способности к устойчивому вниманию было показано, что после приема содержащих ω-3 ПНЖК фосфолипидов и рыбьего жира баллы теста переменных внимания составили соответственно 3,35±1,86 и 1,72±1,67 против -0,42±2,51 в группе детей, получавших плацебо, что позволяет судить о благотворном влиянии фосфолипидных ПНЖК при нарушениях внимания [26].

Применение в составе лекарственных форм компонентов жира кальмара

АГЭ могут влиять на проницаемость гематоэнцефалического барьера (ГЭБ). ГЭБ является высокоселективным фильтром и обеспечивает защиту мозга, но в то же время затрудняет фармакотерапию многих заболеваний центральной нервной системы, затрудняя доставку лекарственных агентов. Исследования показали, что пентил- и гексил-глицерины увеличивают проникновение метотрексата в ткани глиомы крыс [25]. Концентрация противоопухолевых препаратов и антибиотиков (цисплатин, метотрексат, ванкомицин и гентамицин) в тканях головного мозга крыс при их артериальном введении совместно с АГЭ увеличивалась от 2 до более чем 230 раз относительно введения препарата без АГЭ, а через некоторое время свойства ГЭБ восстанавливались, при этом токсические эффекты не наблюдались, что позволяет рассматривать АГЭ как потенциальный источник новых комплексных лекарственных средств для терапии опухолей головного мозга [27, 28].

АГЭ амфифильны и имеют склонность образовывать двухслойные везикулы. На их основе становится возможно получение альгосом - многослойных везикул, выступающих в роли носителей лекарственных веществ. За счет своей структуры альгосомы способны сливаться с клетками-мишенями и доставлять лекарственное вещество непосредственно в очаг заболевания, таким образом можно значительно понижать дозировку

и увеличить биодоступность используемых препаратов. Представляется актуальным рассматривать АГЭ как сырье для получения перспективных противоопухолевых препаратов для лечения опухолей головного мозга [29].

Также следует отметить, что на российском рынке уже реализуются БАД к пище на основе жира печени кальмара (одно наименование).

Заключение

В ходе настоящей работы рассмотрена биологическая активность жира, полученного из печени командорского кальмара Berryteuthis magister, основными компонентами которого являются ω-3 ПНЖК (эйкозапентаеновая, докозагексаеновая) и АГЭ. По данным исследований было отмечено возможное адаптогенное, иммуномодулирующее, противоопухолевое, противовоспалительное, аналгетическое, гиполипидемическое, гипотензивное, ноотропное и гемопоэтическое действие, а также положительное влияние на репродуктивную систему. Показана перспективность использования АГЭ в качестве сырья для получения новых лекарственных форм для терапии патологий головного мозга. Таким образом, жир, полученный из печени командорского кальмара, является ценным источником биологически активных веществ и может служить сырьем для получения БАД к пище.

Литература

1. Cholewski M., Tomczykowa M., Tomczyk M. A comprehensive review of chemistry, sources and bioavailability of omega-3 fatty acids // Nutrients. 2018. Vol. 10, N 11. Р. 1662. DOI: https://doi.org/10.3390/nu10111662

2. Burri L. Hoem N., Banni S., Berge K. Marine omega-3 phospholipids: metabolism and biological activities // Int. J. Mol. Sci. 2012. Vol. 13, N 11. Р. 15 401-15 419. DOI: https://doi.org/10.3390/ijms131115401

3. Xie D., Gong M., Wei W., Jin J., Wang X., Wang X. et al. Antarctic krill (Euphausia superba) oil: A comprehensive review of chemical composition, extraction technologies, health benefits, and current applications //Compr. Rev. Food Sci. Food Saf. 2019. Vol. 18, N 2. P. 514-534. DOI: https://doi.org/10.1111/1541-4337.12427

4. Is Calamari Oil the Next Big Omega-3? Nutritional Outlook [Electronic resource]. URL: https://www.nutritionaloutlook.com/view/calamari-oil-next-big-omega-3 (date of access August 22, 22)

5. Watson E. Squid gains traction in omega-3 market // Nutraingredients [Electronic resource]. URL: https://www.nutraingredients.com/Article/2011/11/03/Squid-gains-traction-in-omega-3-market (date of access August 22, 22)

6. Латышев Н.А., Касьянов С.П., Блинов Ю.Г. Алкил-глицериновые эфиры морских организмов: структура, распределение и биологическая активность // Известия ТИНРО (Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра). 2012. Т. 169. С. 261-277.

7. Manzhulo I.V., Tyrtyshnaia A.A., Mischenko P.V., Egoraeva A.A., Belova A.S., Kasyanov S.P. et al. Alkyl glycerols activate RAW264.7 macrophage cell line // Nat. Prod. Commun. 2019. Vol. 14, N 6. DOI: https://doi.org/10.1177/1934578X19858516

8. Reddy B.S. Types and amount of dietary fat and colon cancer risk: prevention by omega-3 fatty acid-rich diets // Environ. Health Prev. Med. 2002. Vol. 7, N 3. P. 95-102. DOI: https://doi.org/10.1265/ehpm.2002.95

9. Latyshev N.A., Ermakova S.P., Ermolenko E.V., Imbs A.B., Kasyanov S.P., Sultanov R.M. 1Oalkylglycerols from the hepatopancreas of the crab Paralithodes camtschaticus, liver of the squid Berryteuthis magister, and liver of the skate Bathyraja parmifera, and their anticancer activity on human melanoma cells // J. Food Biochem. 2019. Vol. 43, N 5. Article ID e12828. DOI: https://doi.org/10.1111/jfbc.12828

10. Henryk T., Ewa G, Małgorzata B, Przemysław L. Wpływ diety bogatej w zwiazki alkilogliceroli, skwalenu oraz wielonienasyconych kwasów tłuszczowych szeregu n-3 na niektóre zjawiska odporności naturalnej u zdrowych [The effect of alcoxyglycerols, squalene and n-3 fatty acid on some innate immunity parameters in healthy people] // Pol. Merkur. Lekarski. 2005. Vol. 18, N 105. P. 303-306. DOI: https://doi.org/10.1111/jfbc.12828

11. Mischenko P., Egoraeva A., Tyrtyshnaia A., Kasyanov S., Ponomarenko A., Manzhulo I. Chimyl alcohol exhibits proinflammatory activity in vivo and in vitro // Cells Tissues Organs. 2022. Vol. 211, N 1. P. 30-40. DOI: https://doi.org/10.1159/000519832

12. Sultanov R., Ermolenko E, Poleschuk T, Denisenko Y, Kasyanov S. Action of alkyl glycerol ethers and n3 polyunsaturated fatty acids diet on hematological parameters of blood and liver plasmalogen level in aged rats // J. Food Sci. 2021. Vol. 86, N 6. P. 2727-2735. DOI: https://doi.org/10.1111/1750-3841.15756

13. Deutsch L. Evaluation of the effect of Neptune Krill Oil on chronic inflammation and arthritic symptoms // J. Am. Coll. Nutr. 2007. Vol. 26, N 1. P. 39-48. DOI: https://doi.org/10.1080/07315724.2007.10719584

14. Bercea C.-I., Cottrell G.S., Tamagnini F., McNeish A.J. Omega-3 polyunsaturated fatty acids and hypertension: a review of vasodilatory mechanisms of docosahexaenoic acid and eicosapentaenoic acid // Br. Pharmacol. J. 2021. Vol. 178. P. 860-877. DOI: https://doi.org/10.1111/bph.15336

15. Ni S., Zhong Z., Wei J., Zhou J., Cai L., Yang M. et al. Association between dietary intake of polyunsaturated fatty acid and prevalence of hypertension in US adults: a cross-sectional study using data from NHANES 2009-2016 // Hypertens. Res. 2022. Vol. 45, N 3. P. 516-526. DOI: https://doi.org/10.1038/s41440-021-00849-1

16. Poleschuk T.S., Sultanov R.M., Ermolenko E.V., Shulgina L.V., Kasyanov S.P. Protective action of alkylglycerols under stress // Stress. 2020. Vol. 23, N 2. P. 213-220. DOI: https://doi.org/10.1080/10253890.2019.1660316

17. Tyrtyshnaia A., Manzhulo I., Kipryushina Y., Ermolenko E. Neuroinflammation and adult hippocampal neurogenesis in neuropathic pain and alkyl glycerol ethers treatment in aged mice // Int. J. Mol. Med. 2019. Vol. 43, N 5. P. 2153-2163. DOI: https://doi.org/10.3892/ijmm.2019.4142

18. Tyrtyshnaia A.A., Manzhulo I.V., Sultanov R.M., Ermolenko E.V. Adult hippocampal neurogenesis in neuropathic pain and alkyl glycerol ethers treatment // Acta Histochem. 2017. Vol. 119, N 8. P. 812-821. DOI: https://doi.org/10.1016/j.acthis.2017.10.007

19. Karaman Y.K., Novgorodtseva T., Gvozdenko T., Kasynov S. Effect of 1-O-Alcylglycerols from sea hydrobionts on the metabolic status of rats with alimentary dyslipidemia // Funct. Foods Health Dis. 2013. Vol. 3, N 4. P. 103-110. DOI: https://doi.org/10.31989/ffhd.v3i4.61

20. Новгородцева Т.П., Караман Ю.К., Виткина Т.И., Касьянов С.П. Сравнительная характеристика биологической активности жиров из гепатопанкреаса камчатского краба и печени командорского кальмара // Вестник Дальневосточного отделения Российской академии наук. 2007. № 6. С. 105-110.

21. Cheminade C., Gautier V., Hichami A., Allaume P., Le Lannou D., Legrand A.B. 1-O-alkylglycerols improve boar sperm motility and fertility // Biol. Reprod. 2002. Vol. 66, N 2. P. 421-428. DOI: https://doi.org/10.1095/biolreprod66.2.421

22. Mitre R., Cheminade C., Allaume P., Legrand P., Legrand A.B. Oral intake of shark liver oil modifies lipid composition and improves motility and velocity of boar sperm // Theriogenology. 2004. Vol. 62, N 8. P. 1557-1566. DOI: https://doi.org/10.1016/j.theriogenology.2004.02.004

23. Mitre R., Etienne M., Martinais S., Salmon H., Allaume P., Legrand P.et al. Humoral defence improvement and haematopoiesis stimulation in sows and offspring by oral supply of shark-liver oil to mothers during gestation and lactation // Br. J. Nutr. 2005. Vol. 94, N 5. P. 753-762. DOI: https://doi.org/10.1079/BJN20051569

24. Sampalis F., Bunea R., Pelland M.F., Kowalski O., Duguet N., Dupuis S. Evaluation of the effects of Neptune Krill Oil™ on the management of premenstrual syndrome and dysmenorrhea // Altern. Med. Rev. 2003. Vol. 8, N 2. P. 171-179.

25. Richter Y., Herzog Y., Cohen T., Steinhart Y. The effect of phosphatidylserine-containing omega-3 fatty acids on memory abilities in subjects with subjective memory complaints: a pilot study // Clin. Interv. Aging. 2010. Vol. 5. P. 313-316. DOI: https://doi.org/10.2147/CIA.S13432

26. Vaisman N., Kaysar N., Zaruk-Adasha Y., Pelled D., Brichon G., Zwingelstein G. et al. Correlation between changes in blood fatty acid composition and visual sustained attention performance in children with inattention: effect of dietary n-3 fatty acids containing phospholipids // Am. J. Clin. Nutr. 2008. Vol. 87, N 5. P. 1170-1180. DOI: https://doi.org/10.1093/ajcn/87.5.1170

27. Erdlenbruch B., Alipour M., Fricker G., Miller D.S., Kugler W., Eibl H. et al. Alkylglycerol opening of the blood-brain barrier to small and large fluorescence markers in normal and C6 gliomabearing rats and isolated rat brain capillaries // Br. J. Pharmacol. 2003. Vol. 140, N 7. P. 1201-1210. DOI: https://doi.org/10.1038/sj.bjp.0705554

28. Erdlenbruch B., Jendrossek V., Eibl H., Lakomek M. Transient and controllable opening of the blood-brain barrierto cytostatic and antibiotic agents by alkylglycerols in rats // Exp. Brain Res. 2000. Vol. 135, N 3. P. 417-422. DOI: https://doi.org/10.1007/s002210000553

29. Sailaja A.K. Formulation of algosome - a novel carrier for drug delivery: formulation of algosome // IJPSCR (International Journal of Phramaceutical Sciences & Clinical Research). 2021. Vol. 1, N 1. DOI: https://doi.org/10.22377/ijpscr.v1i1.5

Материалы данного сайта распространяются на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License («Атрибуция - Всемирная»)

SCImago Journal & Country Rank
Scopus CiteScore
ГЛАВНЫЙ РЕДАКТОР
ГЛАВНЫЙ РЕДАКТОР
Тутельян Виктор Александрович
Академик РАН, доктор медицинских наук, профессор, научный руководитель ФГБУН «ФИЦ питания и биотехнологии»

Журналы «ГЭОТАР-Медиа»