Влияние хронического иммобилизационного стресса у крыс, получающих различные рационы, на обеспеченность витаминами

• Вржесинская Оксана Александровна
• Бекетова Нина Алексеевна
• Кошелева Ольга Васильевна
• Сидорова Юлия Сергеевна
• Бирюлина Надежда Александровна
• Жилинская Наталия Викторовна

Резюме

Влияние широко распространенного в современных условиях стрессорного фактора на обеспеченность организма витаминами изучено недостаточно. При этом негативное стрессорное воздействие может усугубляться на фоне нерационального питания, которое в свою очередь оказывает влияние на витаминный статус организма.

В связи с этим целью работы было оценить влияние хронической иммобилизации на обеспеченность витаминами крыс при адекватном и повышенном содержании жира, сахара и холестерина в рационе.

Материал и методы. Эксперимент проведен на 37 растущих крысах-самцах стока Вистар с исходной массой тела 45±5 г, разделенных на 4 группы. Животные 1-й (контроль) и 2-й групп в течение 92 сут получали полноценный полусинтетический рацион (ППСР) (20% белка, 10% жира, 58% углеводов в виде крахмала, 384 ккал/100 г). Уровень всех витаминов и минеральных веществ в рационах крыс соответствовал адекватному для растущих крыс. Крысы 3-й и 4-й групп получали высококалорийный - высокожировой высокоуглеводный рацион (ВЖВУР) (20% белка, 28% жира, 2% холестерина, 18% углеводов в виде крахмала, 20% сахарозы, 511 ккал/100 г). Животных 2-й и 4-й групп подвергали ежедневной 90-минутной иммобилизации. Концентрацию витаминов А (ретинол и пальмитат ретинола) и Е (α-токоферол) в сыворотке крови и лиофильно высушенной печени крыс определяли методом высокоэффективной жидкостной хроматографии, витамины В₁ и В₂ в печени и моче, а также рибофлавин в сыворотке крови и 4-пиридоксиловую кислоту в моче - флуориметрически. Биохимические показатели сыворотки крови определяли на биохимическом анализаторе, в печени определяли общее содержание жира, триглицеридов (ТГ) и холестерина (ХС).

Результаты. Замена ППСР на ВЖВУР, как на фоне иммобилизации, так и без нее сопровождалась увеличением массы печени в 1,8-2,0 раза, содержания в ней жира - в 2,6-3,3 раза, ХС - в 32,6-35,3 раза и ТГ - в 33,0-57,6 раза (p≤0,001), а также ростом активности аланинаминотрансферазы (АЛТ) в 1,7-2,0 раза (p≤0,01), увеличением концентрации ХС липопротеинов низкой плотности (ЛПНП) в 5,4 раза (p≤0,05) и коэффициента атерогенности - в 2,5 раза (p<0,01), снижением концентрации креатинина, мочевины (р≤0,05) в сыворотке крови. Иммобилизация сопровождалась снижением массы тела, печени и жира в печени крыс, содержавшихся как на ППСР, так и на ВЖВУР (р<0,05), но не повлияла на биохимические показатели сыворотки крови, за исключением увеличения активности АЛТ. Если при иммобилизации на фоне ППСР активность щелочной фосфатазы не изменялась, то на фоне высококалорийного рациона снижалась на 37,5% (p≤0,05 от контроля) при ее возрастании на фоне стресса на 78,7% (p≤0,01) по сравнению с показателем крыс 3-й группы. Иммобилизация крыс, получавших ППСР, сопровождалась повышением как абсолютной, так и соотнесенной с уровнем ХС и ТГ концентрации α-токоферола в сыворотке крови на 26,0-57,5% (р<0,05), при одновременном снижении его содержания в печени в расчете на 1 г влажной ткани на 22,1% (р=0,041) относительно показателей интактных животных. Иммобилизация снижала уровень ретинола пальмитата в печени в 2,3 раза (р<0,01), но не влияла на уровень ретинола в сыворотке крови. При этом показатели обеспеченности витаминами группы В (содержание витаминов В₁ и В₂ в печени в расчете как на 1 г влажной ткани, так и на целый орган, концентрация рибофлавина в сыворотке крови, выведение рибофлавина и 4-пиридоксиловой кислоты с мочой) не изменялись, за исключением экскреции тиамина с мочой, которая оказалась сниженной по сравнению с контролем на 38,8%. У крыс, получавших ВЖВУР, иммобилизация не оказала дополнительного влияния на обеспеченность витаминами А и Е. Содержание витаминов В₁ и В₂ в печени в пересчете на целый орган оказалось сниженным на 14,0-26,7% относительно показателя животных 3-й группы, не подвергавшихся хронической иммобилизации, только вследствие различия массы печени у животных этих групп.

Заключение. Полученные данные свидетельствуют, что хронический стресс оказывает негативное влияние на витаминный статус организма, ухудшая обеспеченность витаминами А, Е и В₁, и обосновывают целесообразность изучения механизмов данного воздействия с целью разработки перспективных витаминных комплексов для лечения и профилактики заболеваний, вызванных длительным стрессом.

Ключевые слова:витамины; крысы; стресс; иммобилизация; печень; рацион; обеспеченность

По данным исследования ЭССЕ-РФ3 (Эпидемиология сердечно-сосудистых заболеваний в регионах Российской Федерации. Третье обследование), российская популяция характеризуется высокой распространенностью психоэмоционального стресса; причем у каждого 5-го (20,3%) отмечается его высокий уровень [1].

Для изучения физиологических реакций, вызванных состоянием хронического психоэмоционального напряжения, традиционно используют модель принудительного ограничения свободного движения животного (иммобилизация). Одним из негативных последствий стресса является усиление продуцирования активных форм кислорода, что сопровождается функциональными и структурными повреждениями клеток и тканей [2-4]. Длительный стресс увеличивает метаболические потребности организма; при незначительном дефиците в рационе микронутриентов стресс может усугубить этот дефицит [5].

Имеются данные об антистрессорном и антиоксидантном эффекте применения некоторых витаминов при иммобилизации: комбинация триптофана и никотиновой кислоты понижала уровень перекисного окисления липидов (ПОЛ) и увеличивала антиокислительную активность в головном мозге крыс [6]; инъекции витамина Е предотвращали снижение уровня глутатиона и тиоловых групп в печени и сыворотке крови крыс [3]; предварительное внутрибрюшинное введение α-токоферола ацетата в течение 5 сут в дозе 25 и 50 мг/кг дозозависимо предотвращало индуцированные иммобилизационным одночасовым стрессом нейроповеденческие изменения ("Приподнятый крестообразный лабиринт") и изменения маркеров окислительного стресса в головном мозге: повышение уровня малонового диальдегида, снижение уровня восстановленного глутатиона, активности каталазы (КАТ) и супероксиддисмутазы (СОД) [7].

Дополнительное обогащение рациона крыс Sprague Dawley витамином Е индивидуально или в сочетании с аскорбиновой кислотой в течение 1 мес предотвращало снижение уровня тестостерона, а также повышение уровня кортикостерона после 6-часовой иммобилизации, при этом не оказывая влияния на повышенный уровень норадреналина [8].

Постстрессорное пероральное введение витамина Е (15 мг/кг массы тела) оказалось более эффективным в предотвращении индуцированного 6-часовым иммобилизационным стрессом уменьшения активности СОД, γ-глутамилтрансферазы, КАТ, уровня восстановленного глутатиона и повышения уровня продуктов ПОЛ, реагирующих с тиобарбитуровой кислотой, в гомогенатах головного мозга [9] и снижения активности СОД, γ-глутамилтрансферазы, КАТ и увеличения концентрации малонового диальдегида в сыворотке крови [10] крыс по сравнению с введением этого витамина до стресса или использованием витаминов А или C в той же дозе, а сочетанное введение витаминов Е и С не сопровождалось каким-либо дополнительным антиоксидантным эффектом.

Сочетанный прием витаминов С и Е (7 и 5 мг/кг массы тела соответственно) с питьевой водой сразу после стрессового воздействия в течение 4 нед сопровождался статистически значимым уменьшением роста концентрации кортизола в сыворотке крови крыс, подвергавшихся в течение этого времени хроническому стрессу разной природы (включая иммобилизацию), и при этом способствовал повышению концентрации тестостерона в крови [11].

У крыс, подвергавшихся стрессу в течение 3 нед, витамин D (до 10 мкг/кг массы тела) снижал уровни кортикостерона, увеличивал активность СОД и глутатионпероксидазы и уменьшал уровни интерлейкина 6 и фактора некроза опухоли α в гиппокампе и префронтальной коре крыс [12]. Ежедневное введение в течение 14 сут крысам активной формы витамина D [1α,25(OH)₂D₃, 500 МЕ/кг массы тела] на фоне хронического стресса, связанного с 150-минутным ограничением движения, сопровождалось снижением уровня кортизола в сыворотке крови, повышением в ткани толстой кишки (дистальный отдел) уровня интерлейкина-10 и экспрессии аденозинмонофосфат протеинкиназы [13]. В другом исследовании показано, что как после острого стресса (однократная 6-часовая иммобилизация), так и после 3 дней повторного стресса у крыс-самцов Вистар в возрасте 7-8 нед уровень в плазме крови 25(ОН)D и в большей степени 1,25(OH)₂D был повышен на фоне усиления экспрессии микроРНК рецептора витамина D после 3 дней и экспрессии в печени Cyp27a1 (единственного митохондриального фермента, проявляющего 25-гидроксилазную активность) в оба срока. При этом экспрессия основной печеночной 25-гидроксилазы, ответственной за гидроксилирование исходного витамина D в 25(ОН)D (микросомальной Cyp2r1), оказалась сниженной на 3-й день иммобилизационного стресса [14].

Дополнительное пероральное введение крысам тиамина гидрохлорида (10 мг/кг массы тела) через день в течение 30 сут оказало защитное действие от хронического иммобилизационного стресса (ежедневно 2 ч в течение последних 10 дней) посредством восстановления содержания ацетилхолина в сыворотке крови и частично в мозге (наряду с уровнем BDNF - нейротрофического фактора головного мозга); сопровождалось повышением двигательной активности и снижением тревожности, оцениваемых в тесте "Открытое поле", до уровня контрольных животных [15].

Таким образом, экспериментальные данные свидетельствуют о перспективности применения витаминов и их комплексов в ликвидации негативных последствий психоэмоционального стресса. Однако его влияние на обеспеченность организма витаминами, особенно на фоне нерационального питания, изучено недостаточно.

Отклонения от принципов здорового питания, в том числе повышенное потребление жира, включая насыщенные жирные кислоты, добавленного сахара и холестерина (ХС) в настоящее время характерно для рациона питания различных групп населения РФ [16, 17]. Следует иметь в виду, что высокожировой и высокоуглеводный рацион не только способствует развитию метаболического синдрома, но и может оказывать влияние на витаминный статус организма.

В экспериментах in vivo было показано, что потребление грызунами в течение 63 сут высокожирового рациона (30% от массы сухого корма) сопровождалось ростом концентрации витамина А в плазме крови (но не в печени) крыс и в печени мышей, повышением содержания витаминов В₂ и Е в печени крыс [18]. Добавление в рацион животных ХС (0,5% от массы сухого корма) приводило к повышенному накоплению в печени витамина Е у крыс и мышей и снижению уровня витамина В₂ у крыс [18].

В связи с этим целью работы было оценить влияние стресса иммобилизации на обеспеченность витаминами крыс при адекватном и повышенном содержании жира, сахара и ХС в рационе.

Материал и методы

Эксперимент проведен на 37 растущих крысах-самцах стока Вистар, которые были получены из питомника лабораторных животных Филиал "Столбовая" ФГБУН НЦБМТ ФМБА России. Исследования на животных выполняли в соответствии с требованиями ГОСТ 33216-2014 "Руководство по содержанию и уходу за лабораторными животными. Правила содержания и ухода за лабораторными грызунами и кроликами". Протокол исследования был утвержден комитетом по этике ФГБУН "ФИЦ питания и биотехнологии".

Животных содержали по 2 особи в клетке в контролируемых условиях окружающей среды (температура 20-24 °C, относительная влажность 30-60%, 12-часовой цикл освещения). Исходная масса тела крыс составила 45±5 г.

По окончании карантина (7 сут), в течение которого крысы получали полноценный полусинтетический рацион (ППСР) и питье ad libitum, животных рандомизированно по массе тела, уровню глюкозы, результатам теста "Открытое поле" разделили на 4 группы по 8-10 крыс в каждой. Животные 1-й группы (контроль) в течение 92 сут получали ППСР, содержащий 20% белка, 10% жира, 58% углеводов в виде крахмала, энергетической ценностью 384 ккал/100 г. Уровень всех витаминов и минеральных веществ в рационах крыс соответствовал адекватному (100% АУП) для растущих крыс [19]. Крысы 2-й группы в течение всего эксперимента получали тот же рацион и при этом ежедневно подвергались иммобилизации в течение 90 мин путем помещения в прозрачные домики-фиксаторы (ООО "Открытая наука", Россия), ограничивающие свободу движения. Крысы 3-й и 4-й групп получали одинаковый модифицированный высококалорийный высокожировой высокоуглеводный рацион с добавлением ХС (ВЖВУР). ВЖВУР содержал 20% белка, 28% жира, 2% ХС, 18% углеводов в виде крахмала, 20% сахарозы, 511 ккал/100 г. Кроме того, животных 4-й группы, так же как и 2-й группы, подвергали ежедневной 90-минутной иммобилизации.

На 88-е сутки эксперимента животных помещали в метаболические клетки для сбора суточной мочи. Выведение из эксперимента проводили путем декапитации с предварительным анестезированием эфиром.

Концентрацию витаминов А (ретинол и пальмитат ретинола) и Е (α-токоферол) в сыворотке крови и лиофильно высушенной печени крыс определяли методом высокоэффективной жидкостной хроматографии [20], витамины В₁ и В₂ в печени и моче, а также рибофлавин в сыворотке крови и 4-пиридоксиловую кислоту (конечный метаболит витамина В₆) в моче - флуориметрически [21]. Биохимические показатели сыворотки крови [кальций, магний, фосфор, глюкоза, мочевина, белок общий, глобулины, креатинин, общий ХС, ХС липопротеинов низкой (ЛПНП) и высокой (ЛПВП) плотности, триглицериды (ТГ), активность аланинаминотрансферазы (АЛТ), аспартатаминотрансферазы, щелочной фосфатазы (ЩФ)] определяли на биохимическом анализаторе (Konelab, Финляндия) по стандартным методикам.

Содержание ТГ и ХС в жире, экстрагированном из лиофильно высушенной печени по методу Фолча [22], определяли спектрофотометрически на автоматическом биохимическом анализаторе Konelab 20i (Thermo Scientific, США).

Статистическую обработку данных проводили с помощью SPSS Statistics 20.0 (IBM, США). Для характеристики вариационного ряда рассчитывали среднее арифметическое (M) и стандартную ошибку среднего (m). Статистическую значимость различий выборок рассчитывали с помощью непараметрического U-критерия Манна-Уитни для независимых переменных. Различия считали статистически значимыми при р≤0,05, на уровне тенденции - при 0,05<p<0,10.

Результаты и обсуждение

Как видно из данных табл. 1, на фоне ВЖВУР у животных, не подвергавшихся (3-я группа) и подвергавшихся иммобилизации (4-я группа), масса тела превысила показатели крыс, получавших рацион с адекватным количеством жира (соответственно 1-я и 2-я группы), на 9,9% (р>0,05) и 9,2% (р<0,05), печени - на 103,6 и 82,6% (p≤0,001), жира в печени - в 3,3 (p≤0,001) и 2,6 (р<0,05) раза.

Иммобилизация сопровождалась снижением массы тела, печени и жира в печени крыс, содержавшихся на рационах как с адекватным, так и с повышенным уровнем жира, углеводов и ХС. Так, масса тела крыс 2-й и 4-й групп была меньше таковой у животных 1-й и 3-й групп соответственно на 18,8% (р<0,05) и 19,2% (p≤0,01), печени - на 16,4% (р>0,05) и 25,0% (p≤0,01), жира в печени - на 25,9% (р<0,05) и 41,7% (p≤0,001).

Биохимические показатели крови

Увеличение количества жира, углеводов и ХС в рационе нестрессированных крыс (3-я группа) приводило к росту активности АЛТ в сыворотке крови в 2,0 раза (p≤0,01), превысившей верхнюю границу нормы [23], увеличению концентрации ХС ЛПНП в 5,4 раза (p≤0,05) и коэффициента атерогенности - в 2,5 раза (p<0,01); в то же время отмечалось статистически значимое снижение активности ЩФ - на 60,0% (р≤0,05), уровня магния, глюкозы, креатинина, мочевины, ХС ЛПВП - на 13,8-30,9% (р≤0,05) относительно соответствующих показателей 1-й группы (см. табл. 2). При замене полноценного корма на ВЖВУР на фоне хронического иммобилизационного стресса отмечались сходные изменения биохимических показателей у крыс 4-й группы: активность АЛТ и коэффициент атерогенности были выше на 69,2 и 54,8% (p≤0,01), концентрация ХС ЛПНП - в 2,0 раза (р≤0,05), а креатинина и мочевины - ниже на 22,4% (p≤0,05) и 23,1% (p≤0,01) относительно таковых у животных 2-й группы.

Иммобилизация крыс 2-й группы, получавших адекватный рацион, не повлияла на биохимические показатели сыворотки крови крыс, что согласуется с ранее полученными результатами [24], за исключением статистически значимого увеличения активности АЛТ на 37,9% (p≤0,01) относительно таковой в 1-й группе. При хроническом стрессорном воздействии на фоне ВЖВУР у животных 4-й группы вышеотмеченный показатель также увеличивался на 15,8%, но недостоверно (p>0,05), а активность ЩФ значимо возрастала на 78,7% (p≤0,01) по сравнению с показателем крыс 3-й группы.

Как иммобилизация, так и повышенное содержание жира и углеводов в рационе не оказывали влияния на другие биохимические показатели сыворотки крови - активность аспартатаминотрансферазы, уровень общего ХС, ТГ, глобулинов, кальция, фосфора (данные не приведены), находившихся в пределах нормы [23].

Таким образом, основное влияние на биохимические показатели крови оказало изменение рациона, а не иммобилизация, которая на фоне ВЖВУР сопровождалась лишь повышением активности ЩФ до уровня контроля.

Увеличение жировой составляющей рациона, как на фоне иммобилизации, так и без нее сопровождалось повышением в печени уровня ХС в 32,6-35,3 раза, ТГ - в 33,0-57,6 раза (p≤0,001) (см. табл. 2).

Показатели обеспеченности витаминами

Иммобилизация крыс, получавших полноценный рацион (2-я группа), сопровождалась статистически значимым повышением абсолютной концентрации α-токоферола в сыворотке крови на 26,0% (р=0,017). Поскольку, как известно, уровни токоферолов и липидов коррелируют между собой, для адекватной оценки обеспеченности организма витамином Е и определения риска развития атеросклеротических повреждений обычно используется показатель, соотнесенный с содержанием ТГ, ХС, а также ЛПНП как одного из основных переносчиков этого витамина в клетку [25]. Соотнесенная концентрация α-токоферола в крови этих животных также была увеличена в расчете на ТГ на 57,5% (р=0,046) и на (ХС + ТГ) на 44,8% (р=0,021) при одновременном снижении содержания витамина Е (α-токоферола) в расчете на 1 г влажной ткани печени на 22,1% (р=0,041) относительно таковой у интактных животных (1-я группа); содержание этого витамина в целом органе, отражающее общие запасы, также снизилось, но незначимо (р>0,05) (табл. 3). Вместе с тем соотнесенный уровень витамина Е с липидами в печени и с ХС ЛПНП в сыворотке крови не имел достоверных отличий от контроля. Иммобилизация снижала уровень витамина А (ретинола пальмитата) в печени как в расчете на 1 г, так и на целый орган соответственно в 2,3 (р=0,007) и в 2,2 раза (р=0,009), но не влияла на уровень ретинола в сыворотке крови.

На фоне полноценного рациона иммобилизация крыс не повлияла на показатели обеспеченности витаминами группы В (содержание витаминов В₁ и В₂ в печени в расчете как на 1 г влажной ткани, так и на целый орган, концентрация рибофлавина в сыворотке крови, экскреция рибофлавина и 4-пиридоксиловой кислоты с мочой), за исключением суточного выведения тиамина с мочой, которое оказалось сниженным на 38,8% (см. табл. 3, 4).

Иммобилизация крыс, содержавшихся на ВЖВУР, не оказала влияния на обеспеченность витаминами А и Е: концентрация ретинола и α-токоферола в сыворотке крови (как абсолютная, так и соотнесенная с ХС, ТГ и их суммой), запасы ретинола пальмитата и α-токоферола в печени животных 3-й и 4-й групп статистически значимо не различались (см. табл. 3), хотя их удельное содержание в расчете на 1 г влажной ткани и оказалось повышенным в 1,5 раза (р<0,05).

В то же время если содержание витаминов В₁ и В₂ в расчете на 1 г влажной печени не изменялось, то из расчета на целый орган оно оказалось сниженным на 14,0-26,7% относительно показателя животных 3-й группы, не подвергавшихся хронической иммобилизации (см. табл. 3), вследствие различия массы печени у животных этих групп.

Влияние состава рациона

Высококалорийный высокожировой высокоуглеводный рацион с добавлением ХС не оказал влияния на величину абсолютной концентрации ретинола и α-токоферола в сыворотке крови (3-я группа) и запасы витамина А в печени; при этом уровень витамина Е в печени статистически значимо повысился в 2,9 раза (р=0,002) в расчете на целый орган, а также в 1,4 раза (р=0,010) в расчете на 1 г влажной ткани.

Вследствие разнонаправленного изменения липидного спектра соотнесенный с общим ХС уровень α-токоферола в сыворотке крови оказался сниженным на 31,8% по сравнению с контролем (р=0,003), в пересчете на ТГ - увеличился в 1,5 раза, не достигнув при этом уровня статистической значимости (р=0,105), а на их сумму - остался неизменным. Соотнесенная с ХС ЛПНП концентрация α-токоферола в сыворотке крови уменьшилась в 7,6 раза (р<0,05). Избыточное накопление липидов в печени привело к существенному снижению содержания витамина Е в пересчете на ХС и ТГ в 7,4-10,7 раза.

Замена ППСР на ВЖВУР не отразилась на концентрации рибофлавина в сыворотке крови. При этом если удельное содержание витаминов В₁ и В₂ в печени животных 3-й группы снизилось на 26,5-28,9% (p<0,01), то в целом органе, наоборот, повысилось в 1,5 раза (p<0,01) по сравнению с контролем.

У животных, подвергавшихся иммобилизации (2-я и 4-я группы), замена ППСР-рациона на ВЖВУР не оказывала влияния на концентрацию ретинола в сыворотке крови. При этом уровень витамина А в печени (в целом органе) иммобилизованных животных, получавших ВЖВУР-рацион, был выше, чем у иммобилизованных животных с адекватным поступлением жира и углеводов в 2,1 раза (р=0,003), но не отличался от такового в 1-й (контрольной) группе.

Что касается витамина Е, если иммобилизация на фоне ППСР приводила к статистически значимому повышению абсолютной и соотнесенной с ХС, ТГ и их суммой концентрации этого витамина в сыворотке крови относительно контроля, то на фоне ВЖВУР эти показатели не изменялись. В результате этого между параметрами 2-й и 4-й групп обнаруживались достоверные различия: на ВЖВУР концентрация токоферола абсолютная и в расчете на ХС и (ХС + ТГ) была на 22,8-28,3% ниже (р<0,012) (см. табл. 3). При этом уровень витамина Е в печени животных 4-й группы как в расчете на целый орган, так и на 1 г ткани был выше в 5,7 и 3,2 раза (p<0,001) соответствующего показателя 2-й группы. Аналогичный вывод был получен при сопоставлении этих биомаркеров у не подвергавшихся иммобилизации животных 1-й и 3-й групп. В то же время существенное снижение содержания витамина Е в печени в расчете на ХС и ТГ может свидетельствовать о значительном ухудшении антиоксидантного статуса организма.

Обсуждение

Замена ППСР на ВЖВУР, как на фоне иммобилизации, так и без нее, ожидаемо сопровождалась статистически значимым увеличением массы печени, содержания в ней жира, ХС и ТГ, изменением показателей липидного обмена: повышением концентрации ХС ЛПНП, а также биомаркера атерогенности диеты - соотношения ХС/ХС ЛПВП в сыворотке крови. Выявленное в сыворотке крови снижение концентрации креатинина и мочевины являются следствием повреждения печени, как и рост активности АЛТ и уровня ХС ЛПНП, отражающих развитие гиперлипидемии и стеатоза печени у животных в результате потребления ВЖВУР.

Иммобилизация сопровождалась снижением массы тела и печени и содержания жира в печени крыс, содержавшихся как на ППСР, так и на ВЖВУР, но не повлияла на биохимические показатели сыворотки крови, за исключением увеличения активности АЛТ, являющегося биомаркером развития печеночной патологии.

Примечательно, что у крыс-самцов Вистар в возрасте 7-8 нед, получавших адекватный рацион, после острого стресса (однократная 6-часовая иммобилизация) на фоне роста уровня кортикостерона отмечалось не только повышение активности аминотрансфераз (и их соотношения), но и снижение в плазме крови концентрации кальция, неорганического фосфора, активности ЩФ [5]. Отличие полученных нами результатов от данных литературы может отчасти объясняться существующим механизмом адаптации организма к хроническому стрессорному воздействию (в течение 3 мес в данном исследовании).

При повышении содержания жира в рационе в отсутствие иммобилизации происходило снижение активности ЩФ одновременно с уменьшением концентрации магния. В то же время повышение активности ЩФ и АЛТ при иммобилизации у крыс, получавших ВЖВУР, по-видимому, обусловлено большими нарушениями функционирования печени при одновременном воздействии 2 факторов (стресс и рацион).

В целом можно сделать вывод, что основное влияние на биохимические показатели крови оказало изменение рациона, а не иммобилизация, которая на фоне ВЖВУР сопровождалась лишь повышением активности ЩФ до уровня контроля.

Материалы данного сайта распространяются на условиях лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License («Атрибуция - Всемирная»)